<<
>>

Мутации разных типов — элементарный эволюционный материал

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей. Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изменения наследственной информации особи — могут быть генными, хромосом-ными, геномными, а также внеядерны- ми.
Генные мутации — изменения молекулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма. Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций различают инверсии (поворот на 180° участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы), нехватки и дупликации. Хромосомные мутации могут быть (как и генные) либо спонтанными, либо индуцирован-ными внешними агентами. На рис. 8.2 по-казано распространение различных инвер-сий (изменение порядка генов в третьей хромосоме) у Drosophila pseudoobscura. Геномные мутации представляют изменение числа хромосом. При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом, например полиплоидия или гап- лоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия). Полиплоидия имеет особенно важное значение в эволюции растений, многие виды которых представлены полиплоидными формами (см. рис. 6.28). Реже полиплоидия встречается в животном мире, что связано у животных с частым нарушением баланса хромосом в мейозе и меньшим распростра-нением межвидовой гибридизации в естест-венных условиях. Кроме ядерных структур в передаче свойств последующим поколениям могут принимать участие такие образования, как пластиды и некоторые другие редуплици-рующиеся внеядерные цитоплазматические структуры клетки. Значение для эволюции внеядерных мутаций, мутаций ДНК орга- нелл у высших форм изучено мало. Однако совершенно ясно, что по сравнению с «на-стоящими» ядерными мутациями роль не-ядерных мутаций в эволюции должна быть невелика. В целом мутации разных типов вызывают изменения любых наследственных признаков и свойств. Частота возникновения мутаций. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов (табл. 8.1), составляют в среднем от IO-1 до IO-9 (т. е. от I из 100 ООО или I из 108 10 ООО ООО ООО гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусз). Частота мутаций не одинакова для разных генов (у отдельных лабильных генов растений она достигает I О’2). Общая частота мутаций, складываю-щаяся из частот мутаций отдельных генов, колеблется у разных организмов от не-скольких процентов (одноклеточные водо-росли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения. Приведенные цифры касались частоты спонтанных мутаций. Однако из генетики известно, что при облучении, воздействии определенных химических веществ, температуры частота индуцированных мутаций резко повышается и может достигать значи-тельных величин (рис.
8.3). Особенности проявления мутаций. Проявление мутаций зависит прежде всего от той генетической среды, в которую попадает мутантный аллель. Один и тот же мутантный ген у разных особей может обладать неодинаковым фенотипическим проявлением: экспрессивностью (выраженностью степени развития определяемого этим геном признака) в зависимости от условий, в которые он попадает, и пенетрантно- стью (частота проявления) аллеля, опреде-? Рис. 8.3. Повышение частоты мутаций под воз-действием радиации: зависимость частоты разных типов мутаций дрозофилы и традесканции от дозы радиации (по Н.П. Дубинину и др., 1936; из С.М. Гершензона, 1983): I — частота хромосомных перестроек; 2 — частота ре-цессивных леталей, сцепленных с полом; 3 — частота тех же мутаций, свободных от хромосомных перестроек, 4 — частота тех же мутаций, связанных хромосомными перестройками, 5 — число делеций у традесканции (в диапазоне доз от 0 до SO рентгеи) ляемой по проценту особей популяции из числа несущих данный аллель (у которых он проявился с любой экспрессивностью). Любой признак, который мы исследуем,— это результат взаимодействия генетической программы и той среды, где происходило развитие особи. Наследственность определяет спектр возможных состояний данного признака — его норму реакции, но возникновение вариантов этой нормы определяет взаимодействие генотипа и среды. Мутация ter («лентовидная») вызывает редукцию передних и задних фасеток глаза у дрозофилы, в результате чего глаз пред-ставляет собой вертикальную полоску фасе-ток (рис. 8.4). Степень проявления этой му-тации строго зависит от температуры: чем ниже температура, при которой развива-лись личинки мутантных дрозофил, тем большее число фасеток остается в глазу. Экспрессивность и пенетрантность обу-словлены взаимодействием генов в геноти-пе и различной реакцией каждого генотипа на внешние условия (Н.В. Тимофеев-Ресов- Рис. 8.4. Влияние температуры развития на проявление мутации bar у дрозофилы (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1939; из А.С. Северцо- ва. 1980) Степень проявления (экспрессивность) мутации, вызывающей редукцию как передних, так и задних фасеток глаза, зависит от температуры окружающей среды при развитии ский). Например, у наездника (Habrob.acon hebetor) известен ген Kidney со 100%-ной пенетрантностью как леталь при 30 0C и почти нулевой пенетрантностью при иизкой температуре. Подобная зависимость проявления мутаций от условий обнаружена в большинстве случаев у растений, животных, грибов и микроорганизмов. Спектр мутантных признаков, затрагиваемых мутациями, очень широк. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы му-тациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физио-логические, биохимические, этологические и другие признаки и свойства. Эти вариации по средним значениям варьирующих при-знаков выражаются как в качественных раз-личиях, так и количественно. Мутации мо-гут происходить и в сторону увеличения, и в сторону уменьшения экспрессивности лю-бого признака или свойства. Они могут быть выражены резко (вплоть до летально-сти) или представлены незначительными от клонениями от исходной формы («малые» мутации). Во многих работах показано, что мутации затрагивают все существенные биологические признаки: общую жизнеспо-собность, способность к скрещиванию, пло-довитость, скорость роста и др. 8.3.
<< | >>
Источник: Яблоков А.В.. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. 2006

Еще по теме Мутации разных типов — элементарный эволюционный материал:

  1. 8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп
  2. 3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости генетического материала. Мутон. Рекон.
  3. Популяция — элементарная эволюционная единица
  4. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции
  5. 3.6.2.4. Изменения геномной организации наследственного материала. Геномные мутации
  6. Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор
  7. Изоляция как элементарный эволюционный фактор
  8. 12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
  9. ГЛАВА 11 ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ
  10. ГЛАВА 12 ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ
  11. Встречаемость мутаций в природных популяциях
  12. Мутации
  13. 4.2.2. Генеративные мутации
  14. Теория типов в эмбриологии
  15. 4.2.1. Соматические мутации
  16. Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции
  17. 15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
  18. ВЛИЯНИЕ ОСУШИТЕЛЬНОЙ мелиорацииНА СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ В ПОЧВАХ НИЗИННОГО и верхового типов заболачивания
  19. Метод выделения типов биот