Задать вопрос юристу

Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции

Как показано выше, мутации — эле-ментарный эволюционный материал. Сам же процесс возникновения мутаций — по-стоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции. Значительная часть (от нескольких до нескольких десятков процентов) особей в популяции — носители вновь возникших мутаций.
Постоянно идущий в природе му тационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно невелико, при наличии же большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комби-наторикой). Генетическая комбинаторика. В результате постоянных скрещиваний в по-пуляции возникает множество новых соче-таний аллелей. Эта генетическая комбина-торика многократно изменяет значение му-таций: они входят в новые геномы, оказыва-ются в разной генотипической среде (см. гл. 10) . Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов. Реально осуществленная часть комбинаций определяет то обстоятельство, что практи-чески любая особь оказывается генетически уникальной. Это важно для действия естест-венного отбора (см. гл. 8, 10). Комбинативная изменчивость, связанная с механизмом распределения хромосом в мейозе, случайной встречей гамет при оплодотворении и процессом кроссингове- ра,— мощный фактор, повышающий гетерогенность популяций. Подсчитано, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций. Безграничная изменчивость, однако, была бы вредна для организма, так как не позволяла бы закрепляться полезным ком-бинациям генов. Поэтому в эволюции выра-ботались механизмы, не только определяю-щие увеличение изменчивости, но и веду-щие к понижению генотипической изменчивости. На уровне особи генетическая стабильность поддерживается механизмом митоза и распределением генов в геноме по группам сцепления в определенных хромосомах, а на уровне ДНК — механизмами репарации. На уровне же популяции такое ограничение изменчивости связано с тем или иным нарушением панмиксии (панмиксия никогда не бывает абсолютной) и гибелью части 118 особей в процессе борьбы за существование. Обычно по любому признаку или свойству в природных популяциях наблюдается достаточная степень изменчивости, обеспечивающая потенциальную возможность изменения данного признака или свойства в чреде поколений под давлением эволюционных факторов. «Обезвреживание» мутаций в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций биологически «хуже» исходной нормы. Такое положение не удивительно. Нормальный комплекс генотипов природной популяции — результат длительного отбора лучших комбинаций, поэтому большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма не может его улучшить. В то же время безграничная изменчивость очень легко может разрушить сложнейшие системы взаимодействия, начиная от взаимодействия молекул внутри клетки и кончая взаимодействием особей в популяциях и популяций в биогеоценозах. Это противоречие решается возникновением в эволюции полового процесса, ведущего к обезвреживанию мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние. Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность особей. Механизм, поддерживающий гетерозиготность особей, связан с возникновением полового размножения. Половой процесс в целом (включая явление гетерозиготности), с одной стороны, позво-ляет сохранять в популяциях вновь возни-кающие мутации, которые служат необходимым материалом для дальнейшего протекания процесса эволюции. С другой стороны, половой процесс обезвреживает последствия возникновения мутаций, «скрывая» их в гетерозиготном состоянии. Поэтому можно сказать, что возникновение разнополово- сти — одно из крупнейших эволюционных приобретений. Еще сейчас существуют живые организмы, не имеющие типичного полового процесса (бактерии, цианеи). У них только один набор генов, и поэтому каждая новая мутация сразу же проявляется в фенотипе. В борьбе за существование позволяет им выжить на протяжении миллиардов лет только высокий темп размножения. Образно говоря, они «не помнят прошлого и не готовятся к будущему», не имея запасов генетической изменчивости, скрытой в гетерозиготном состоянии. Высокая численность и способность к размножению позволяют им приспосабливаться во всех встречающихся на планете условиях существования за счет выживания лишь немногих мутантных особей. Сказанное касалось тех мутаций, которые при своем возникновении оказываются в той или иной степени вредными для особи . Таких мутаций большинство, но какой-то небольшой процент вновь возникающих с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи. Как бы ни была мала доля таких мутаций, они в грандиозных временных масштабах процесса эволюции сами по себе смогут сыграть заметную положительную роль. Примем, что одна подобная мутация возни-кает на один миллиард обычных; частота возникновения мутации по данному локусу составит I на 100 000 гамет (в природе на-блюдается частота от IO4 до !O'0); общее число локусов составляет 10 000 (у высших организмов — много больше); численность вида в одном поколении составляет 100 млн особей (численность майских жуков только на I км2 может достигать I млн особей); ка-ждая особь производит за жизнь 1000 гамет (число сперматозоидов, продуцируемых че-ловеком за период половой зрелости, со-ставляет несколько биллионов, число яйце-клеток — около 400). При этих исходных условиях в каждом поколении возникнет по всем локусам у всего населения такого гипотетического вида 10 млрд мутаций, из которых только 10 000 будут полезными. Ho если учесть, что среднее время существования вида составляет несколько десятков тысяч поколений (см. гл. 12, 13), то за время существования вида в его недрах возникнет около 10 млн мутаций, которые могут быть подхвачены отбором. При эволюционной оценке мутаций необходимо учитывать и различный характер проявления мутаций в разных условиях. Мутации, вредные в одних условиях, могут оказаться (и оказываются) полезными в измененных условиях (табл. 9.1). Таблица 9.1.
Жизнеспособность особей Drosophila funebris — носителей разных мутаций — по отношению к жизнеспособности особей «дикого типа» того же вида, % (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1934) Мутация Жизнеспособность при тем-пературе, "С 15—16 24—25 28—30 eversae 98,3 104,0 98,5 abnormal abdom 96,2 88,0 80,7 en miniature 91,3 69,0 63,7 bobbed 75,3 85,1 93,7 Приведенные в таблице данные показывают, что при 24—25“С (диапазон температур, отличный от нормального, составляющего у этого вида около 20°С) носители мутаций eversae у Drosophila funebris оказываются более жизнеспособными, чем исходные природные особи. Естественно предпо-ложить, что при некотором потеплении в природе мутантные особи будут получать заметное преимущество перед исходной формой и быстро распространяться в при-роде, используя ранее малодоступные для вида условия существования. В процессе возникновения нелетающих форм насекомых на океанических островах (этот случай гипотетически был рассмотрен еще Ч. Дарвином) даже более резкие мутации этого типа, вызывавшие редукцию крыльев, оказывались полезными, так как особи с развитыми крыльями сносились ветром в море и погибали в большем числе. У классического объекта генетиков дрозофилы описано немало мутаций, затрагивающих крылья, вплоть до их полной редукции. На рисунке три из них: cut («обрезанные крылья»), vestigial («зачаточные») и apterous («бескрылость») (рис. 9.2). Французский генетик Ж. Тесье содержал экспериментальную популяцию дрозофил, в кото- Рис. 9.2. Внешний вид трех мутантных форм дрозофил с редуцированными крыльями. CM. текст (из А.С. Северцова, 1980) рой мутанты vestigial были смешаны с ди-ким типом в открытых ящиках на террасе рядом с морем. Через два месяца числен-ность мух с зачаточными крыльями подня-лась с 2,5 до 67%. В безветренные дни число гомозигот vestigial не повышалось, а когда ящики с популяцией перенесли в закрытое от ветра помещение, «дикие» мухи, как более плодовитые, стали вытеснять бескры-лых. Появление бескрылых насекомых на океанических островах в результате естест-венного отбора подтвердилось эксперимен-тально. Говоря о вредности тех или иных мутаций, мы до сих пор рассматривали каждую отдельно взятую мутацию порознь. Однако в природе мутации встречаются всегда в комбинациях друг с другом. Эффект комбинирования может быть положительным для особи в целом, повышая ее жизнеспособность (табл. 9.2). Эта особенность мутаций хорошо известна в практике животноводства и растениеводства: часто две мутантные формы, маложизнеспособные порознь, объединенные в потомстве, обладают ценными хозяйственными свойствами. Из данных табл. 9.2 видно, что в одном случае (eversae X singed) жизнеспособность комбинации мутаций оказалась выше исходной для «дикого типа», а в другом (miniature х bobbed) — выше жизнеспособности обеих исходных форм. Таблица 9.2. Жизнеспособность особей Drosophila funebris — носителей комбинаций двух мутаций, % от жизнеспособности «дикого типа» того же вида (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1934) Комбинации мутаций Жизнеспособность при 24—25°C eversae х singed 103,1 —+ miniature bobbed 96,6 + + eversae x bobbed 85,5 —+ singed x abnormal abdomen 76,6 singed X miniature 67,1 ' « » —Пониженная жизнеспособность сравнительно с обеими исходными мутациями; «++» — повышенная жизнеспособность срав-нительно с обеими исходными мутациями; «—1-» — пониженная жизнеспособность сравнительно с одной исходной формой и повышенная по отношению к другой. Обобщая данные о вредности и полез-ности мутаций в процессе эволюции, можно сказать, что в природе мутации необходимы для нормального существования популяции в изменяющихся условиях и для освоения новых, ранее недоступных условий сущест-вования. Вредность же мутаций в основном нейтрализуется переводом их в гетерозиготное состояние. Ненаправленноеть мутационного процесса. Спонтанный мутационный процесс статистичен и ненаправлен. Это хорошо подтверждается результатами экспериментов в области радиогенетики, показывающими, что величина (радиус) участка молекулы, где происходит точковая мутация, составляет IO"7 см. В микромире действуют законы квантовой механики. Нельзя, например, одновременно точно определить координаты и импульс (энергию) частицы. Выражающий это положение принцип неопределенности — такое же фундаментальное свойство природы, как принцип дискретности в строении материи. Напомним, что причинность явлений в микромире из-за принципа неопределенности ни в какой мере не нарушается, приобретая вероятностный, статистический характер. Такой же вероятност- ный и статистический характер носят мутационный процесс и его результат — возникновение мутаций. Поэтому невозможно с точностью предсказать, где и когда произойдет та или иная мутация, но можно сказать, что такая мутация с определенной вероятностью появится в данном локусе. С проблемой ненаправленности мутационного процесса связан вопрос специфичности действия химических мутагенов. Замечено, что отдельные химические вещества способны чаще вызывать определенные мутации. Например, оксид этилена вызывает у ячменя появление мутаций увеличенного количества хлорофилла чаще, чем бесхлорофилловых мутаций, а небула- рин дает противоположный эффект. Специ-фичность действия мутагенов позволила на-деяться на возможность получения направ-ленных мутаций. Однако даже действие са-мых специфических мутагенов всегда дает спектр разнообразных мутаций. Направлен-ное изменение наследственности возможно не в природе, а в лаборатории — с помо-щью генетической инженерии: посредст-вом синтеза нужного гена и включения его в геном особи. Значение мутационного процесса как элементарного эволюционного фактора. Эволюционное значение мутационного процесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетероген-ности природных популяций — основу для действия других факторов эволюции, преж-де всего естественного отбора. Можно ска-зать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эво-люционного материала. Мутационный процесс ведет к возникновению части того «резерва» наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды. Образно говоря, груз мутаций, непрерывно пополняемый мутационным процессом,— это цена, которую «платит» популяция сегодня за возможность сохранения в измененных условиях завтра, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования. 9.1.
<< | >>
Источник: Яблоков А.В.. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. 2006

Еще по теме Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции:

  1. Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор
  2. Изоляция как элементарный эволюционный фактор
  3. Популяция, как элементарная единица эволюции
  4. ГЛАВА 9 Элементарные факторы эволюци
  5. 11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
  6. Отбор как главный созидательный фактор эволюции
  7. 12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
  8. ГЛАВА 11 ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ
  9. ГЛАВА 12 ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ
  10. Физико-географические факторы болотообразовательного процесса в голоцене
  11. Эволюционный синтез как процесс
  12. ГЛАВА 7 Возникновение учения о микроэволюции. Популяция — элементарная единица эволюци
  13. 4. О факторах эволюции
  14. Пища как фактор в экологии животных
  15. 9-2. Аспекты процесса эволюции