<<
>>

ГЛАВА IV НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ


Если исчисление возраста нашей планеты начинать с того времени, когда она стала формироваться из материала протопланет- ного облака, то для ровного счета можно принять этот возраст равным примерно 5 миллиардам лет.
Следовательно, если бы мы попытались изложить полную историю Земли, то нам пришлось бы для этого написать 10 томов по 500 страниц каждый том, причем каждая страница соответствовала бы периоду в один миллион лет. Английский геолог Mapp в свое время указывал, что мы умеем последовательно читать всего только один, последний, десятый том этой истории. Сохранившиеся с начала кембрийского периода окаменевшие остатки животных и растений позволяют нам ясно представить себе непрерывно совершавшийся в течение 500 миллионов лет необратимый процесс последовательного развития органического мира. Сменявшие друг друга на этом длинном пути развития жизни отдельные важнейшие этапы настолько отчетливо представлены в палеонтологической летописи Земли этого периода, что весь процесс в целом может служить надежным хронометром, при помощи которого геологи определяют время возникновения исследуемых ими осадочных пород.
Последовательно перелистывая страницы этого тома, изучая хронологию тех важнейших событий, которыми так богата история развития органического мира за последние 500 миллионов лет, мы можем непосредственно убедиться в неуклонном нарастании темпов этого развития. Сперва оно совершалось относительно медленно и поэтому, например, почти половина разбираемого нами периода потребовалась на то, чтобы растения полностью завоевали сушу, а на берега морей и болот выползли земноводные животные, еще сохранившие, однако, свою полную зависимость от воды, в которую они метали икру и которая была им необходима для постоянного смачивания их легко подсыхающей кожи.
Далее развитие наземного мира животных пошло значительно скорее. Ho все же потребовалось еще более ста миллионов лет, чтобы па Земле установилось господство рептилий, которые достигли апогея своего развития всего лишь 60—70 миллионов лет тому назад. Только половина этого времени, 35 последующих миллионов лет, пошло на то, чтобы царство пресмыкающихся сменилось царством шиц и зверей, которые затем приобрели вполне знакомые нам сейчас черты строения всего только каких-либо 5—7 миллионов лет тому назад. И всего лишь одна последняя страничка нашего тома охватывает собою всю историю человечества.
Высокие и все нарастающие темпы развития жизни за указанный период времени и обусловили собой поражающее разнообразие окружающего вас мира высокоразвитых растений и животных. Ho начало жизни, конечно, ни в коей мере не совпадает с началом нашего десятого тома. Напротив, уже на самых первых его страницах мы встречаемся с многочисленными многоклеточными водорослями и разнообразными беспозвоночными животными: медузами, червями, иглокожими, моллюсками и трилобитами. Здесь отсутствуют только позвоночные. Однако и перечисленные нами растения и животные являются уже сравнительно очень высоко организованными живыми существами, которые могли возникнуть только лишь в результате предшествовавшего длительного развития жизни на Земле.

Еще сравнительно недавно считалось, что палеонтологическая летопись обрывается на кембрии, что остатки организмов, населявших Землю более 500 миллионов лет тому назад, не сохранились до нашего времени, так как включавшие их в себя горные породы подверглись глубокому изменению и метаморфозу, полностью уничтожившему все биогенные структуры. Однако за последнее время удалось установить, что во многих пунктах земного шара, в частности на таких платформах, как, например, Русская, Сибирская или Китайская, ниже слоев с наиболее древними комплексами кембрийских окаменелостей располагаются тесно связанные с ними толщи очень слабо измененных пород, иногда обладающие весьма значительной мощностью. Изучение этих пород началось сравнительно недавно, но уже сейчас удалось обнаружить в них многочисленные окаменелости, сохранившиеся от докембрийского органического мира. Правда, здесь отсутствуют какие-либо ископаемые остатки животных, но растительный мир представлен в указанных породах фрагментами и скоплениями разнообразных ветвящихся и одноклеточных водорослей, в частности синезеленых, а также спорами каких-то других примитивных растений. Таким образом, перед нашими глазами встает предшествовавшая кембрийскому периоду эпоха жизни, получившая недавно название рифейской эры. На основании ряда данных установлено, что продолжительность этой эры превышает продолжительность палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр вместе взятых. Она началась примерно более миллиарда лет тому назад и охватывает огромный промежуток времени.
Следовательно, рифейская эра полностью занимает весь девятый том нашей истории развития Земли, а, может быть, и часть предыдущего восьмого тома. К сожалению, многие страницы этих томов значительно попорчены временем, миогпе из них совсем утеряны, порядок других сильно перепутан и искажен. В частности, в ряде случаев пришлось признать, что толщи рифейских горных пород иногда содержат в себе растительные фрагменты и споры значительно более молодого возраста, чем это вытекает из геологических данных. Так, например, даже в более древних, чем рифей, протерозойских отложениях были обнаружены споры, характерные для высокоразвитой растительности каменноугольного периода, отстоящего всего на 250 миллионов лет от нашего времени. Ясно, что эти споры были занесены каким-то образом из вышележащих слоев и они ни в коей мере не могут характеризовать собой жизнь протерозоя. Поэтому приходится с особой осторожностью подходить ко всякого рода случайным, не систематическим находкам отдельных растительных фрагментов в толще рифейских и еще более древних пород. Возраст этих находок далеко не всегда соответствует их местонахождению.
Тем не менее уже сейчас можно дать некоторую хотя бы еще и очень общую и приблизительную характеристику развития жизни в рифейскую эру. Мы не находим здесь того блистательного разнообразия органических форм, которое характерно для современной жизни и которое могло возникнуть только в последующие эпохи. Эволюция жизни протекала в рифейскую эру меиее бурными темпами, чем в последовавшие за кембрием периоды. В рифее эта эволюция была направлена на совершенствование внутриклеточной организации и на возникиовение многоклеточности.
Однако уже в начале рифейской эры, по-видимому, существовали способные к фотосинтезу, хотя и очень примитивные растения. Как мы сейчас хорошо знаем, фотосинтез требует для своего осуществления наличия очень дифференцированного и весьма совершенного внутриклеточного аппарата, который мог сформироваться только много времени спустя после возникновения жизни, только в результате очень длительной эволюции первичных живых существ. Таким образом, в поисках начала жизни мы должны углубиться в еще более древние периоды существования нашей планеты, в протерозойскую эру. Однако в относящихся к этой эре группе пород мы за исключением единичных, случайных и далеко не всегда надежных находок, не обнаруживаем структурированных остатков жизни и можем судить о ней только на основании косвенных свидетелей, какими являются геохимические материалы, в частности отложения окисного железа, древнейшие известняки, а также графит и докембрийские угли. Ho показания этих свидетелей могут истолковываться по-разному. Так, например, окисное железо могло возникнуть не только как следствие образования кислорода при фотосинтезе, но и в результате поглощения растворенными в воде морей закисными солями того кислорода, который получался абиогенно при фотохимическом разложении воды в

верхних слоях атмосферы. Конечно, масштабы этого процесса были не велики, но зато он мог продолжаться в течение очень больших промежутков времени.
Аналогично этому только в некоторых случаях можно на основании распределения изотопов углерода судить о первичном абиогенном или о вторичном происхождении его залежей. Ho нет методов, которые позволили бы решить вопрос, образовались ли эти залежи из органических веществ «первичного бульона», из коацер- ватных капель или из уже сформировавшихся живых существ, т. е. образовались ли они до или после возникновения жизни.
Таким образом, мы еще не имеем в своих руках того непосредственного фактического материала, который позволил бы нам более или менее точно определить время начала жизни. Однако то, неоднократно уже отмечавшееся нами обстоятельство, что эволюция жизни по мере своего развития совершалась во все нарастающих темпах и что, следовательно, начальные этапы этой эволюции требовали для своего осуществления более значительных, чем впоследствии, промежутков времени, заставляет нас принять длительность начального периода развития жизни не меньшей, чем длительность всех последующих эпох вместе взятых.
Исходя из всего сказанного, мы можем (конечно, еще только очень условно) наметить следующий проект оглавления нашей полной истории Земли. Значительное число томов этой истории при этом придется отвести на абиогенный период существования нашей планеты. В течение этого времени совершались многочисленные, спутанные между собой в сложный клубок, весьма несовершенно организованные, а потому и медленно развивающиеся процессы, постепенное усложнение органических веществ, образование .их полимеров, формирование коацерватных капель и, наконец, превращение этих последних в первичные живые существа.
На все развитие жизни в этом случае останется не многим более пяти последних томов. При этом в течение значительной части относящегося к этим томам времени (примерно его добрую половину) жизнь на Земле была представлена организмами, по своему внутреннему строению значительно менее совершенными, чем все то, что мы можем сейчас наблюдать в окружающей нас природе. Между первично возникшими из протобионтов организмами и наиболее примитивными живыми существами рифея лежал длинный путь постепенного совершенствования обмена веществ и протоплазменных структур, путь, многочисленными этапами которого были последовательно возникавшие все новые и новые качества, лежащие сейчас в самой основе организации живой материи. Какие бесчисленные и разнообразные химические механизмы, какие бесконечные комбинации реакций обмена, их цепей и циклов должны были возникать за время протяженностью в один или два миллиарда лет, и сколько этих комбинаций и механизмов было отвергнуто и уничтожено естественным отбором не в силу того,

что они противоречили законам физики или химии, а в силу их недостаточной «целесообразности», в силу того, что они были менее, чем другие аналогичные комбинации, приспособлены к выполнению биологических функций, необходимых организмам в данных условиях существования?
Если мы ясно представим себе всю грандиозность этой эволюции, то какими до смешного наивными покажутся нам сейчас те, еще так недавно имевшие место, безнадежные попытки искусственно воспроизвести самозарождение жизни в гниющих отварах и настоях органических веществ. Путь, который прошла природа от первичных организмов до наиболее примитивных бактерий или водорослей, ничуть не короче и не проще того пути, который пролегает от амебы до человека. Ho, конечно, никто сейчас не рискнет поставить перед собой задачу создать человека из груды одноклеточных. Может быть, говоря о синтезе жизни, и нам сейчас нужно думать не о построении современной, способной к дыханию или фотосинтезу клетки, которую мы обычно изучаем, а об искусственном воспроизведении только еще несравненно менее сложных систем, но все же уже обладающих самыми первоначальными признаками жизни,— способностью хотя бы к относительно очень примитивному обмену веществ, обеспечивающему им, однако, способность к постоянному самосохранению и самовоспроизведению в определенных условиях окружающей среды. Ясно, что возможный облик таких систем мы можем себе представить только на основании изучения возникновения и последующего развития жизни. Поэтому для понимания сущности жизни первоначальный период ее развития имеет особо важное значение, так как именно в это время складывались основные присущие всем живым существам свойства.
Ho на основании каких данных мы можем подойти к изучению этого периода в истории эволюции жизни? Ведь, как мы указывали выше, от этого времени не сохранилось никаких безупречных окаменелостей. А если бы даже такого рода окаменелости и были найдены, они еще мало что-либо нам дали, так как в основном начало эволюции жизни было связано не с изменением внешнего вида примитивных организмов, а с совершенствованием их обмена веществ и тончайшей внутренней структуры живых тел.
Выше мы судили о более древних, предшествовавших возникновению жизни периодах эволюции материи, исходя из уверенности в строгом постоянстве, в неизменности химических и физических законов. Когда в наших лабораториях при определенных условиях метан, аммиак, водород и вода, реагируя между собой, образуют аминокислоты, то мы уверены, что такие же соединения должны были возникать и на поверхности безжизненной Земли миллиарды лет тому назад, если в это время в атмосфере нашей планеты создавались условия, аналогичные тем, которые мы сейчас искусственно воспроизводим. Однако с появлением жизни одних только физических и химических законов оказывается уже недостаточно для определения путей дальнейшей эволюции материи. Понимание этих путей может быть теперь осуществлено лишь на основе возникших вместе с жизнью новых биологических закономерностей.
Всякое необходимое для жизни звено обмена с чисто химической точки зрения может быть реализовано очень большим числом вариаций тех или иных сочетаний химических процессов без того, чтобы они сколько-либо противоречили законам физики и химии. Ho в процессе развития жизни из всех этих многочисленных химических возможностей естественный отбор сохранил для дальнейшего развития только некоторые единичные комбинации реакций, которые затем стали передаваться из рода в род, из поколения в поколение. Далеко не всегда сейчас мы можем даже понять, почему эта участь выпала на долю именно тех, а не иных сочетаний и химических механизмов, так как при чйсто химическом подходе всегда можно себе представить и другие равноценные им комбинации. По-видимому, здесь все дело определяется какой-то исторически складывающейся необходимостью, какой-то специфически биологической приспособленностью. Однако очень важно то, что дальнейшее использование именно этих отобранных биологическим путем, а не каких-либо иных химически возможных сочетаний и механизмов становится настолько же обязательным для всего последующего развития живого мира, как и постоянство химических реакций или физических процессов для мира неорганического.
Сейчас мы находим в определенных звеньях обмена веществ такие сочетания реакций, которые являются общими для всех современных организмов без исключения. Следовательно, эти сочетания, возникшие в результате действия естественного отбора, выделенные им когда-то из необозримого множества других химически возможных комбинаций, существовали еще тогда, когда «древо жизни» не разделилось на свои многочисленные независимо друг от друга развивающиеся ветви, и значит сейчас эти звенья обмена реализуются путем тех же химических сочетаний, как и многие сотни миллионов лет тому назад.
Как мы увидим из дальнейшего изложения, указанное постоянство биологической организации не имеет ничего общего с той статической неизменностью «часового механизма» или «апериодического кристалла», каким пытался наделить живые существа Шредингер. Динамические основы этого постоянства, его связь с поточным характером жизненной организации совершенно очевидна. Однако вместе с тем здесь в особенности нужно подчеркнуть то, что это постоянство не может быть определено только общими законами химической кинетики или термодинамики. Оно отражает такую форму организации, которая могла исторически сложиться в процессе развития живой материи.
Таким образом, отмеченное нами свойство живых тел носит характер специфически биологической закономерности. Признание этой закономерности позволяет нам, основываясь на углубленном сравнительнобиохпмическом анализе обмена веществ у современных организмов, судить о путях эволюции живого мира, происходившей многие сотни миллионов лет назад, аналогично тому, как, используя общие химические законы, мы стремимся нознать предшествовавшие появлению жизни процессы развития органической материи.
He подлежит, конечно, сомнению, что определенные наиболее древние сочетания химических реакций обмена, возникшие у самых истоков жизни, в процессе ее дальнейшей эволюции многократно дополнялись, усложнялись и совершенствовались, в особенности в связи с изменением тех внешних условий, с которыми организмы находились в постоянном взаимодействии. При этом в обособившихся уже друг от друга группах организмов эти изменения естественно совершались по-разному. Поэтому так же, как и гораздо более поздняя эволюция морфологических форм высокоразвитых растений и животных, эволюция обмена веществ не совершалась по одной прямой линии. Она шла извилистыми путями, которые многократно расходились между собой, разветвлялись, образуя сложное «древо» различных типов обмена веществ. Многие ветви этого «древа» уже давно отсохли и исчезли, не сохранив после себя никаких следов, другие, напротив, достигли нашего времени, но существовавшая когда-то между ними связь уже давно фактически утеряна и может быть понята только на основании очень углубленного анализа явлений.
Все это создает довольно сложную и запутанную картину первичной эволюции жизни. Эта картина еще очень несовершенна, в особенности в связи с тем, что относящийся сюда фактический материал начал исследоваться еще сравнительно недавно, и даже то, что уже добыто в этом отношении эволюционной биохимией, еще недостаточно полно осознано. Однако, как показывает сравнительное изучение процессов биологического образования белков и нуклеиновых кислот, химизма брожения, дыхания, хемо- и фотосинтеза и других жизненных явлений у различных микробов и у высших растений и животных, возникавшие в процессе эволюции все новые и новые сочетания биохимических реакций далеко не всегда полностью подменяли собой старые звенья обмена, а обычно включали их в себя, лишь дополняя вновь сформировавшимися звеньями. Очень часто вновь возникшие сочетания реакций являлись только как бы добавочными «надстройками» на существовавшие ранее внутренние химические механизмы живых тел. На некоторых участках обмена у ряда организмов мы даже можем наблюдать наличие двух параллельных путей химических превращений, из которых один, более новый, широко используется в обмене, а второй, более старый, находится как бы в резерве,

Ho он сохраняется неповрежденным, it noatoMy обладающий mt организм может иногда, при коренном изменении условий существования, легко вернуться к этому пути.
Некоторые относительно простые и малоразвитые сочетания реакций обмена являются одними и теми же положительно у всех современных живых существ. Однако уже более сложные комбинации этих сочетаний могут варьировать, в той или иной мере отличаться у различных больших биологических групп, сохраняя, однако, общие универсальные основы. Наряду с этим мы можем констатировать такие химические механизмы, которые свойственны и используются только отдельными ограниченными группами живых существ, тогда как другие группы ими не обладают.
Это до известной степени позволяет нам разбираться в сложном лабиринте многократно разветвлявшихся путей биохимической эволюции, в некоторых случаях даже устанавливать время или хотя бы последовательность возникновения тех или иных отдельных звеньев и целых цепей или циклов в общей сложной сетке реакций обмена. Если, например, мы обнаруживаем, что данная система биохимических реакций обмена характерна только для определенной, более или менее ограниченной группы организмов и отсутствует у всех остальных живых существ, если в общем обмене данного организма она является лишь дополнением, а в основе химизма того жизненного явления, в котором она участвует, лежит более универсальный механизм, если, наконец, в некоторых случаях при известных воздействиях и условиях она может быть устранена и при этом процесс обмена пойдет по новому пути, по приводя к обязательной гибели организма, то мы вправе рассматривать такую систему как относительно молодую, возникшую в процессе филогенетического развития лишь на какой-то более или менее поздней ступени этого развития. Напротив, если в процессе сравнительного изучения обмена у различных организмов мы постоянно встречаем одни и те же сочетания реакций и механизмы обмена, универсальные для всех живых существ, мы вправе рассматривать эти системы и механизмы как наиболее древние, лежащие в самой основе организации жизненного «древа».
Идя указанным путем, стремясь подметить в громадпом разнообразии систем обмена у различных организмов черты сходства, черты организации, наиболее общие всем живым существам, а поэтому и наиболее древние, мы можем прежде всего установить два кардинальных положения.
Во-первых, в основе обмена всех современных организмов лежат системы, специально приспособленные к использованию готовых органических веществ как исходного строительного материала для процессов биосинтеза и как непосредственного источника необходимой для жизни энергии, хотя теоретически мы можем себе представить и многочисленные совершенно иные пути обмена.
т
Во-вторых, у всех современных организмов в основе биохимических систем, осуществляющих получение энергии из органических веществ, лежат механизмы анаэробного разложения этих веществ, хотя при наличии в настоящее время в окружающей нас атмосфере свободного кислорода могло бы вполне рационально осуществляться и их HenoiCpeflCTBeHHoe окисление.
Самоочевидным и общеизвестным является тот факт, что подавляющее большинство населяющих сейчас нашу планету биологических видов вообще может существовать только при их постоянном снабжении готовыми органическими веществами. Сюда относятся все, как высшие, так и низшие животные, в том числе и большинство Protozoa, громадное большинство бактерий и все виды грибов. Уже один этот факт чрезвычайно показателен. Вряд ли можно представлять себе эволюцию всех указанных живых существ целиком б духе бэтсоновского упрощения как полную потерю свойственной им когда-то способности к автотрофному питанию. Этому противоречит и углубленное биохимическое исследование всей системы обмена у этих организмов. Мы не находим здесь даже следов, рудиментарных остатков тех специфических ферментных комплексов и сочетаний реакций, которые необходимы для осуществления автотрофного образа жизни, и, наоборот, в основе обмена автотрофов всегда лежат те же внутренние химические механизмы, что и у всех других организмов, способных существовать только за счет питания органическими веществами, а специфические автотрофные механизмы лишь надстраиваются на этой основе.
Именно такого рода организация обмена позволяет автотрофам при известных условиях очень легко переходить к гетеротрофному образу жизни, к всемерному питанию экзогенными органическими веществами.
Это особенно просто можно показать на примере более низкоорганизованных фотоавтотрофов — водорослей — как в природных условиях, так и в лаборатории. Такого рода опытами уже давно было установлено, что при внесении органических веществ в стерильные культуры водорослей происходит непосредственное усвоение ими этих веществ. Оно может совершаться и параллельно с процессом фотосинтеза, но в некоторых случаях этот последний процесс можно совершенно выключить, и водоросли при этом переходят полностью к сапрофитному образу жизни.
Очень пышно в этих условиях разрастаются синезеленые водоросли, например Nostoc, диатомеи, а также такие зеленые водоросли, как, например, Spirogira. Многие виды синезеленых и других водорослей, по-видимому, и в природных условиях широко используют для своего непосредственного питания органические вещества загрязненных водоемов. На это наглядно указывает самый факт их особенно пышного развития в сточных водах и в других подобных, богатых органическими веществами местах.
Гетеротрофные основы питания мы обнаруживаем не только у водорослей, но и у высших растений, хотя в них фотосинтети- ческий аппарат достиг уже вершины своего развития. Однако в высших растениях им обладают только хлорофиллоносные клетки. Все же остальные бесцветные ткани целиком строят свой обмен на основе обычного для всех остальных живых существ использования органических веществ, поступающих к ним из фотосинтезирующих органов. В частности, на такой же обмен переходят и листья, когда они лишены света.
Таким образом, обмен всего высшего растения в целом базируется на гетеротрофном механизме питания органическими веществами, но в зеленых тканях к этому механизму присоединены добавочные специфические надстройки, задача которых состоит в снабжении всего организма готовыми органическими веществами. Если доставлять растению эти вещества тем или иным путем экзогенно, то оно может существовать и без фотосинтетической надстройки, что наблюдается и в нормальных природных условиях, в частности при прорастании семян. Это можно показать и искусственно, например на культурах растительных тканей или выращивая в темноте вполне взрослое растение сахарной свеклы из корня урожая первого года. В этих случаях все высшее растение или его отдельные ткани живут при полном исключении деятельности фотосинтетического автотрофного аппарата, на основе питания готовыми органическими веществами. Ho стоит нарушить хотя бы только одно звено гетеротрофного обмена (например, внесением специфического ингибитора), и вся жизнедеятельность растения прекращается, оно погибает.
Отсюда совершенно ясно, что в основе жизненного процесса фотоавтотрофов лежит первичная древняя форма обмена, основанная на использовании готовых органических веществ, а способность к фотосинтезу возникла в них позднее как добавочная надстройка на прежний гетеротрофный механизм обмена веществ.
То же самое можно сказать и о более узкой группе автотроф- Iibix организмов, о хемоавтотрофах, хотя с первого взгляда может показаться, что здесь дело обстоит несколько сложнее. Еще со времени С. Виноградского, открывшего эти организмы, они принимались за первично появившиеся на Земле живые существа, наделенные наиболее примитивным обменом. Основанием для такого мнения являлось господствовавшее в указанное время убеждение, что в природных условиях органические вещества могут возникать только через посредство организмов биогенным путем, и поэтому первично появившиеся на Земле организмы будто бы должны были обладать способностью существовать в отсутствие органического питания на чисто минеральных средах. Именно такими живыми существами и являются хемоавтотрофы, которые могут сами синтезировать органические вещества, используя одну только углекислоту как источник углерода и получая необходимую им энергию путем окисления восстановленных неорганических веществ, таких, как аммиак, сероводород, закисное железо или молекулярный водород.
Однако сейчас мы знаем, что в процессе эволюции нашей планеты органические вещества возникли на ее поверхности абиогенным путем задолго до появления первичных организмов, в силу чего обязательность автотрофии этих последних уже перестала представляться такой безусловной. Вместе с тем чем дальше продвигалось вперед изучение обмена веществ у различных хемоав- тотрофов, тем все более становилось ясным, что этот обмен нисколько не проще, а, напротив, значительно сложнее, чем у родственных им гетеротрофных организмов. Недавно, в частности, было показано, что и в основе обмена хемоавтотрофов лежат обычные для всего остального живого мира системы реакций разложения и синтеза органических соединений, а процессы окисления неорганических веществ лишь дополнительно усложняют эти системы. Поэтому подавляющее большинство хемоавтотрофов так же, как и фотоавтотрофы, легко могут переходить на органическое питание и только некоторые из них являются «строгими» хемоав- тотрофами, неспособными в силу каких-то плохо еще изученных причин усваивать органические вещества внешней среды. Тем не менее и эти «строгие» хемоавтотрофы, как, например, Thiobacillus thiooxidans обладают способностью разлагать в процессе своего метаболизма внутриклеточные запасы полисахаридов, причем превращение этих последних протекает на основании того же ферментного аппарата, тех же систем реакций, что и у гетеротрофов.
Таким образом, в основе обмена всех автотрофов лежит биохимический аппарат превращения органических веществ. Он является наиболее примитивным и общим, а следовательно, и наиболее первичным, в то время как фотосинтетические и хемосин- тетические аппараты накладываются на него как дополнительные, /сложняющие, вторичные, а следовательно, и более поздние надстройки.
Аналогично изложенному и первичность анаэробного способа энергетического обмена также легко может быть установлена на основании углубленного биохимического анализа процессов, совершающихся во всех группах как низших, так и высших современных организмов. Правда, большинство из этих организмов ведут сейчас аэробпый образ жизни, и лишь очень ограниченное число сравнительно примитивных современных живых существ совершенно не нуждается в свободном кислороде или длительно может существовать в отсутствие этого газа. Такого рода положение вполне понятно. Дыхание является несравненно более рациональным энергетическим процессом, чем анаэробный обмен. Поэтому, как только в атмосфере Земли появился свободный кислород, организмы в процессе эволюции должны были широко приспособиться к аэробному образу жизни. И тем не меттес, в основе энергетического обмена всех без исключений организмов лежат одни и те же поразительно сходные между собой цепи несвязанных с потреблением свободного кислорода реакции* те самые довольно сложные сочетания ферментативных процессов, которыми обладают также и все современные анаэробы. Специфические для аэробов реакции окисления свободным кислородом только дополняют указанный общий анаэробный механизм, причем в противоположность этому последнему окислительные «надстройки» у различных групп современных организмов могут существенно различаться между собой таким образом, например, что характерные для растений окислительные ферменты мы не обнаруживаем не только у анаэробов, но и у способных к дыханию животных, где действуют свои аэробные механизмы.
Такого рода положение вещей было бы совершенно непонятно, если бы жизнь возникла в условиях окислительной атмосферы, при наличии свободного кислорода. В этих условиях первичными, а следовательно и наиболее общими для всего живого, должны были бы быть аэробные механизмы, а механизмы «жизни без кислорода» — брожение или гликолиз — могли быть свойственны только анаэробам, возникшим на какой-то позднейшей стадии эволюции в силу регрессивной потери ими первичных дыхательных механизмов.
В действительности, как мы видели, дело обстоит как раз наоборот. В основе «ствола» «жизненного древа» лежат сочетания анаэробных реакций, а дыхательные механизмы причленяются к ним позднее, только после разделения «ствола» на отдельные «ветви».
Эти данные эволюционнобиохимического анализа являются, пожалуй, одним из наиболее убедительных доказательств того, что жизнь возникла в условиях восстановительной атмосферы и гидросферы Земли. Точно так же и приведенные выше данные о гетеротрофных основах питания убеждают нас в том, что исходным источником энергии и строительных материалов для первичных живых существ служили абиогенно возникшие органические вещества окружавшей организмы внешней среды.
Итак, эволюционнобиохимические исследования ныне живущих организмов до известной степени позволяют нам представить принципы организации давно уже исчезнувших с лица Земли первичных живых существ, которые, конечно, обладали еще гораздо более примитивным обменом веществ, чем любой из современных микробов, и в этом отношении в значительной мере приближались к нашим гипотетическим протобионтам. Как и эти последние, первичные организмы являлись гетеротрофами и анаэробами, но они строили свой каталитический аппарат на основе последовательного упорядочивания внутримолекулярного строения полипептидов и способных к репликации нуклеотидов, благодаря которым каталитически выгодное расположение аминокислотных остатков фиксировалось при дальнейшем белковом синтезе в процессе роста и размножения организмов. Все время совершенствовавшийся на этой основе набор ферментов позволял обладающим им первичным организмам сочетать в своем обмене уже большее число звеньев, создавать длинные цепи хорошо согласованных между собой реакций, что значительно рационализировало использование веществ окружающей среды, способствовало более быстрому росту и размножению.
Два принципа совершенствования лежали в основе всей последующей биологической эволюции. Первый принцип касался энергетической стороны дела. На основании изучения термодинамики открытых систем И. Пригожин пришел к убеждению, что только ту из этих систем нужно признать наиболее совершенной, где происходит наименьшее нарастание энтропии. Поэтому он считает, что в процессе направленной эволюции биологических систем их энтропия должна постепенно уменьшаться по мере усложнения и усовершенствования. В недавнее время Т. Мацунойядал интересное уравнение рассеяния энергии биологической системы как критерия совершенства ее метаболической организации. В отдельных случаях этот критерий совпадает с оценкой совершенства энергетической организации системы на основании определения ее коэффициента полезного действия, но первый критерий является значительно более общим. Мацунойя доказывает, что, согласно принятому им критерию, прогрессивная эволюция метаболизма обязательно должна была идти в сторону усложнения путей реакций и увеличения количества реакционных звеньев в цепи обмена веществ.
G этим выводом совпадает и второй из указанных нами принципов, относящийся к эволюции организации синтетических процессов. Для прогрессивной эволюции исходных систем основной интерес представляло не случайное поступление какого-либо соединения из внешней среды, а появление в системе определенной согласованности реакций, обусловливающей постоянный синтез этого соединения при непрерывном взаимодействии системы с внешней средой.
Большое сходство химического состава первичного организма с окружающей средой определялось (как это мы видели выше) не сложностью и специфичностью этой последней, а, наоборот, простотой организации первичного живого существа. Чем менее сложными и специфичными были основные ингредиенты исходной биологической системы, чем больше они по своей химической природе приближались к тем соединениям, которыми изобиловал «первичный питательный бульон», тем менее многозвенными должны были быть цепи реакций, приводящих к их синтезу в системе, тем элементарнее была организация этой системы, но тем больше была зависимость этой системы от внешней среды. Понятно, что отбор первичных организмов был направлен на ослабление этой зависимости, всегда угрожающей орган-изму гибелью, на такую организацию обмена, при которой могли постоянно создаваться все более и более сложные и специфически приспособленные к выполнению определенных биологических функций соединения из разнообразных неспецифических веществ внешней среды. Для этого указанные вещества прежде всего должны были быть «обезличены», разложены на сравнительно простые и однообразные фрагменты, из которых стандартными методами, но уже в сложной многозвенной цепи превращений могли образовываться любые специфические ингредиенты системы.
У современных, прошедших длинный путь развития организмов мы и находим именно такую форму организации конструктивного обмена. Здесь исходными веществами для синтеза всех сложных ингредиентов протоплазмы служат очень простые, низкомолекулярные соединения, такие, как аммиак, уксусная кислота, гликокол, янтарная кислота, кетокислоты и т. д. Эти соединения возникают как фрагменты распадающихся в деструктивном обмене поступающих из внешней среды органических источников питания. Поэтому в современном обмене конструктивная и деструктивная части обмена теснейшим образом связаны между собой, составляют всего лишь две стороны единого процесса.
Ho для такой организации обмена необходима очень сложная, многозвенная сетка реакций, в которых громадное число отдельных химических актов исключительно точно и строго постоянно согласованы между собой во времени. В направлении развития и совершенствования такой многозвенной сетки и происходила прогрессивная эволюция исходных организмов.
Присущие протобионтам сочетания оксидо-редукции, реакций сопряжения и полимеризации, в процессе последующей эволюции многократно дополнялись и усложнялись все новыми и новыми сочетаниями и механизмами. Поэтому в современных организмах мы обнаруживаем исходные простейшие реакции только как составные элементы общей сетки обмена, лишь как отдельные, хотя и очень значимые звенья длинных реакционных цепей и циклов. Сравнительное изучение организации этих последних у различных представителей живого мира дает нам очень много для понимания развития жизни в еще очень отдаленные эпохи ее существования.
Для подавляющего большинства современных организмов главным источником углеродного питания и основой для энергетического обмена служат те или иные углеводы, поступающие в организм из внешней среды или синтезируемые им самим. Трудно сказать, лежала ли именно эта форма обмена в самом основании неразветвленного еще ствола «жизненного древа» или она являлась только его очень ранним и главным ответвлением.
На некоторое сомнение в первичности монополии углеводного питания наводят, в частности, исследования обмена у ряда микро

организмов, выделенных из почв нефтеносных районов. Эти живые существа неспособны усваивать сахара, и в качестве единственного источника углерода и энергии им служат углеводороды нефти и их ближайшие производные, как, например, парафины, фенолы, толуол, салициловая кислота и т. д. К сожалению, нет безупречных данных, которые позволили бы нам с уверенностью сказать, являются ли эти организмы какими-то непосредственными дошедшими до нас отпрысками «центрального ствола древа жизни», или их своеобразная форма обмена возникла вторично. И в том и в другом случае очень показательно то, что основные общие всему живому миру передатчики водорода в окислительно- восстановительных реакциях и «сопрягающие» энергетические механизмы присущи и им.
Ho как бы то ни было, можно все же считать, что основной ветвью «жизненного древа», получившей в процессе дальнейшей эволюции жизни почти монопольное развитие, была углеводная ветвь обмена веществ. Очевидно, что уже у самого основания этой ветви сформировалось определенное весьма сложное сочетание реакций, многозвенная цепь химических превращений, присущая всем ныне живущим даже наиболее примитивным организмам, так сказать, обнаруживаемая на всех даже наибольших глубинах биологической эволюции, которых только может достигать наш современный сравнительнобиохимический лот. Это изображенная на рис. 16 цепь реакций превращения глюкозы в пируват. Она состоит из 10 основных реакций, скорости которых так согласованы между собой, что они сменяют друг друга в строго определенной последовательности.
Главное место в этой цепи занимают уже хорошо знакомые нам по модельным опытам с коацерватами реакции переноса водорода и «аккумуляции» энергии, осуществляемые при участии НАД и АТФ. Ho в отличие от наших моделей и протобионтов у организмов (даже наиболее примитивных) эти основные звенья цепи дополнены новыми реакциями, связанными прежде всего с весьма важной подготовкой субстрата к его окнслительно-восста- новительному превращению. Эта подготовка, с одной стороны, сводится к подъему молекулы сахара на более высокий энергетический уровень, что достигается путем ее фосфорилирования при помощи АТФ, а с другой — к разложению частицы полученного таким образом гексозодифосфата на две молекулы триозофосфата. Такого рода усложнение цепи является значительным шагом вперед по пути рационализации энергетического обмена. Интересно отметить, что этот лежащий в основе биологического обмена древний порядок превращения веществ не требует для своего осуществления какой-либо надмолекулярной пространственной организации, каких-либо протоплазменных структур, а может быть реализован и просто в гомогенном растворе, прообразом которого является выжатый еще Бухнером дрожжевой сок.

Таким образом, здесь организация обмена в основном базируется лишь на согласованности отдельных входящих в цепь реакций во времени, хотя нужное для этого точное сочетание их скоростей уже требует для своего осуществления участия таких совершенных и специфических катализаторов, какими могли являться только ферменты.
Указанная цепь реакций, ведущих к превращению глюкозы в пируват, по-видимому, обладала очень большим биологическим совершенством, потому что, сформировавшись еще на сравнительно ранних этапах существования жизни (может быть, около 2 миллиардов лет тому назад), она прошла через все развитие живой материи и сохранилась не только у примитивных микробов, но и в обмене современных высших растений и животных.
При этом особенно универсальными являются начальные звенья цепи, которые совершенно одинаковы для всего живого мира,

и только в последнем звене происходит разветвление общего пути, приводящее к превращению пировиноградной кислоты, с одной стороны, в спирт и СОг (у растений), а с другой — в молочную кислоту (у животных).
Эти два типа анаэробного распада углеводов являлись «столбовыми дорогами» в эволюционном развитии деструктивного обмена у основных ветвей «жизненного древа». Ho, конечно, уже в самом процессе их формирования должны были возникать и другие многочисленные' более или менее совершенные варианты обмена. Многие из них должны были быть полностью отвергнуты естественным отбором и безвозвратно утеряны, другие, напротив, сохранились, но дошли до нашего времени только как сравнительно тонкие отпрыски, берущие свое начало от основных ветвей «жизненного древа». Поэтому сейчас мы обнаруживаем большое число разнообразных типов анаэробных брожений, но при этом каждый из этих типов свойствен только относительно очень ограниченной группе низших организмов. В подавляющем большинстве случаев и здесь начальные звенья реакционных цепей вполне идентичны тому, что мы имеем при спиртовом или молочнокислом брожении, и только после образования пировиноградной кислоты происходит расхождение путей. Это с несомненностью показывает, что все эти брожения имеют одно общее происхождение, что все они возникли от одного общего ствола.
На рис. 17 дана схема тех расхождений реакционных путей у различных типов анаэробного брожения, которая начинается от

пировиноградной кислоты (пирувата), образовавшейся в результате спиртового брожения.
Рассмотрение приведенной схемы показывает, что в зависимости от типа брожения, кроме спирта, СОг и молочной кислоты, могут образовываться и иные разнообразные продукты брожения, в частности муравьиная, уксусная, пропионовая, янтарная, масляная и другие высЬше жирные кислоты, этиловый, пропиловый и бутиловый спирты, ацетилметилкарбинол, ацетон, газообразный водород и т. д. При этом характерно то, что это разнообразие достигается включением очень небольшого числа «дополнительных» реакций и с использованием всегда почти одних и тех же каталитических механизмов. Все дело сводится только к варьированию различных комбинаций одних и тех же индивидуальных химических актов.
Конечно, как спиртовое или молочнокислое, так и другие приведенные нами анаэробные брожения нельзя рассматривать только как какие-то изолированные деструктивные процессы. Все они теснейшим образом связаны с синтетическими реакциями конструктивного обмена, поставляя для них энергию и непосредственный строительный материал. Так, например, занимающая во всех типах брожения ключевую позицию пировиноградная кислота легко может за счет аммиака и переносимого пиридиннуклеотидом водорода превращаться в одну из важнейших аминокислот — аланин — согласно следующему уравнению:
Пируват + Аммиак + НАД-Нг —> Аланин + НАД + НгО.
То же можно сказать и о других кетокислотах. Возникающие в качестве промежуточных продуктов брожения фрагменты молекул могут конденсироваться в длинные открытые цепи, в замкнутые ароматические и гетероциклические молекулы при помощи KoA и т. д.
При этом чем лучше согласованы между собой во времени отдельные реакции данного типа обмена, тем меньшее количество энергии рассеивается, тем больший процент потребляемых питательных веществ идет на построение ингредиентов системы и тем в конечном итоге она оказывается более совершенной биологически и более перспективной в эволюционном отношении.
Однако приведенные нами очень родственные между собой пути обмена не являлись, конечно, единственно возможными системами реакций в восстановительных условиях атмосферы и гидросферы разбираемого нами периода развития жизни на Земле. В современных организмах можно обнаружить и другие альтернативные пути анаэробных превращений органических веществ. Г. Кребс и Г. Корнберг считают, что одним из этих путей являлся пентозофосфатный цикл, схему которого, заимствованную из их книги, мы даем на рис. 18.

alt="" />

В этом цикле в противоположность вышеописанным, формам брожения не происходит разложения молекулы фосфор илирован- ного сахара на две молекулы триозофосфата, а сразу после образования глюкозо-6-фосфата он подвергается анаэробному окислению, и от полученной таким образом фосфоглюконовой кислоты отщепляется СОг, в результате чего возникают фосфопроизвод- ные пентоз. В частности, таким путем образуется очень важная для построения нуклеотидов н нуклеиновых кислот рибоза.
Пентозофосфатный цикл является гораздо менее универсальной формой углеводного обмена, чем спиртовое или молочнокислое брожение.
Лишь у немногих микроорганизмов этот цикл — главный путь расщепления углеводов, у большинства он только дополняет обычные формы брожения. При этом, как показывают опыты с меченой глюкозой, только небольшая часть сахара расщепляется по пути пентозофосфатного цикла и, по-видимому, его главная роль состоит в образовании рибозы.
Можно думать, что пентозофосфатный цикл возник уже после того, как сформировались основные типы брожения. «Весьма вероятно,— пишут по этому поводу Кребс и Корнберг,— что наиболее древнпе организмы не нуждались в нем. Этп организмы могли использовать пептозы, имевшиеся в изобилии в окружающей их
среде. Только тогда, когда содержание лентоз значительно понизилось, в обмене веществ организмов сформировался пентозофос- фатный цикл». На его более позднее формирование указывает и то обстоятельство, что цикл, наряду с некоторыми вновь возникшими реакциями, включает в себя и основные реакции брожения. Вместе с тем для дальнейшего изложения очень важно отметить, что в нентозофосфатном цикле появляются реакции, которым принадлежит выдающееся значение в процессах фотосинтеза.
Многочисленны^ приведенные нами формы обмена характеризуют собой разнообразие тех путей, которыми шла эволюция организмов еще при отсутствии свободного кислорода в окружающей среде, но при наличии в ней готовых органических веществ, т. е. в анаэробных и гетеротрофных условиях.
Однако содержащийся в «первичном питательном бульоне» запас органических соединений, хотя и пополнялся за счет геологических эндогенных процессов и падающих на Землю метеоритов и комет, все же он должен был убывать по мере развития жизни. Это чрезвычайно обострило борьбу за существование и явилось новым мощным фактором для дальнейшей эволюции организмов. В процессе их развития стали возникать такие системы обмена, которые позволяли не только более рационально усваивать органические вещества «первичного бульона», но и использовать другие все более простые формы углеродного питания и все более широко распространенные во внешней среде источники свободной энергии.
Ранние процессы, связанные с выделением и дальнейшим использованием энергии, включали в себя главным образом реакции дегидрирования (восстановления), катализируемые сначала примитивными катализаторами, а затем и ферментами. Вследствие этого окружающая среда становилась постепенно все более окисленной. Ее обратное восстановление могло происходить только при затрате энергии, поступающей извне. Неисчерпаемым источником такой энергии являлась и сейчас является солнечная радиация.
На еще безжизненной Земле с ее доактуалистической восстановительной атмосферой фотохимические превращения органических веществ в основном осуществлялись за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового света, несущего большой запас энергии в каждом своем кванте. Этот же источник энергии легко мог использоваться и примитивными организмами в первые периоды их существования. Ho вследствие постепенного обогащения атмосферы хотя бы небольшими количествами свободного кислорода в ней образовывался озоновый экран, все более преграждавший доступ коротковолновым лучам к земной поверхности. Поэтому дальнейшее развитие жизни пошло по пути использования более длинноволновой радиации, так как она оставалась доступной для организмов и в переходную эпоху существования Земли.
Однако использование менее богатых энергией квантов видимого света потребовало создания весьма сложной внутренней организации, которая могла возникнуть только постепенно, лишь на сравнительно высоком уровне развития жизни.
Уже давно было установлено, что энергия видимого света широко может быть использована для осуществления окислительновосстановительных процессов при наличии способных поглощать этот свет органических красителей. Согласно А. Теренину, поглотившая свет молекула красителя переходит в бирадикальное состояние и приобретает высокую химическую реакционную способность, позволяющую ей воспринимать или отдавать электрон или водород и таким путем осуществлять такие окислительно-восстановительные процессы, которые сами по себе без добавочного присоединения световой энергии в темноте совершаться не могут.
Роль такого рода красителей в организмах могли бы играть порфирины. Эти соединения, в основе молекулы которых лежит кольцо из 4 пиррольных звеньев, по-видимому, возникли в процессе эволюции органических веществ на несколько более поздней стадии, чем, например, адениновые или флавоновые производные. Как показали исследования А. Красновского и А. Шутки, для синтеза порфиринов необходим свободный кислород. Поэтому они могли возникнуть лишь в переходный период, когда атмосфера Земли начала обогащаться молекулами Ог-
Это обстоятельство интересно сопоставить с тем фактом, что подавляющее большинство современных анаэробов лишено порфиринов, а необходимый им транспорт водорода они осуществляют при помощи флавиновых ферментов. В противоположность этому у аэробов порфирины играют выдающуюся роль в дыхательном процессе, являясь основными звеньями их электронно-транспортной цепи.
Особенно велико в этом отношении значение железопорфири- нов, общеизвестным представителем которых является красный пигмент крови — гемин. Биологическая функция железопорфи- ринов (перенос электрона при окислительно-восстановительных реакциях) успешно осуществляется и в темновых условиях, при отсутствии света. Следовательно, здесь еще не используется то важное свойство порфиринов, которое связано с их окраской, способностью поглощать свет.
Однако в противоположность железопорфиринам свободные от металла порфирины и в особенности их магниевые комплексы, не обладая свойствами обычных темновых катализаторов, способны осуществлять фотокаталитическое действие. Механизм участия железопорфиринов в биологически важных каталитических процессах основан на обратимом, темновом окислении-восстановлении центрального атома железа. Работы А. Красновского с сотрудниками показали, что магниевые комплексы порфиринов — бактериохлорофилл и хлорофилл высших растений,— а также свободные от металла порфирины (как, например, гематопорфирин) приобретают способность к OepaTiiM1OMy восстановлению (восприятие электрона или водорода), лишь поглотив соответствующий квант света, причем указанный фотокаталитический перенос электрона или водорода в отличие от темновых каталитических процессов приводит к повышению энергетического уровня продуктов фотореакция, так сказать, «откладывает в запас» часть поглощенной энергии света в очень мобильной, легко используемой форме.
В начальный период существования жизни при обилии первично возникших органических соединений во внешней среде видимый свет как источник энергии мог не иметь решающего для организмов значения. Ho по мере исчерпания готовых экзогенных органических веществ, но мере нарастания их дефицита в окружающем растворе все большее и большее преимущество в жизненной борьбе получали те организмы, которые оказались в состоянии применить находящиеся в них порфирины не только в качестве катализаторов темновых реакций, но и как фотокатализаторы. Таким путем они получили возможность использовать свет как дополнительный источник энергии. Это прежде всего позволило первичным окрашенным организмам, не прибегая к значительной перестройке всей своей ранее существовавшей организации, коренным образом рационализировать свой гетеротрофный обмен, гораздо более экономно используя в нем экзогенные органические вещества.
Обычные гетеротрофы вынуждены превращать значительный процент получаемых ими из внешней среды органических веществ в более уже не утилизируемые отходы: спирт, органические кислоты и т. д.
Напротив, первичные окрашенные организмы использовали для этой цели «даровую» энергию света, что освобождало их от нерационального расходования экзогенных органических веществ. Именно в этом, а не в первичном синтезе органических веществ заключался начальный смысл фотохимических реакций.
Это можно видеть на примере изучения обмена у современных пигментированных бактерий, в частности Alhiorhodaceae.
G внешней стороны, с точки зрения суммарного баланса, обмен этих бактерий носит характер обычного гетеротрофного обмена. На свету они хорошо развиваются в анаэробных условиях на растворах, обязательно содержащих органические вещества (например, масляную кислоту или другие соответствующие соединения). По мере роста бактериальной биомассы количество экзогенных органических веществ в окружающей среде соответственно уменьшается, а вместе с тем бактерии выделяют во внешнюю атмосферу небольшое количество углекислого газа.
Однако их внутренние биохимические механизмы оказываются уже существенно усложненными. Они, как и другие организмы, обладающие KoA, способны фиксировать СОг атмосферы. Ho используя повышенную энергию поглотавших свет ппгментоЁ, бактерии Athiorhodaceae осуществляют при этом фотокаталитиче- ский перенос водорода, восстанавливая углекислоту и окисляя экзогенные органические вещества.
Поэтому у них не происходит обязательного для других гете- ротрофов образования неутилизируемых отходов, и Athiorhodaceae на свету использует экзогенные органические вещества почти нацело (на 90% и более) для построения своей биомассы, тогда как у обычных (темновых) гетеротрофов неутилизируемые отходы поглощают львиную долю питательных веществ.
Другие пигментированные бактерии осуществляют свой обмен по той же схеме, что и Athiorhodaceae, но источником (донором) водорода для восстановления углекислоты у них служат не органические вещества, а сероводород. Это было показано очень интересными исследованиями К. Ван-Ниля над пурпурными и зелеными серобактериями (Thiorhodaceae), населяющими мелководные морские заливы и лагуны, богатые сероводородом и хорошо освещаемые солнцем.
Все эти примитивные пигментированные организмы обладают такого рода механизмами, которые создают для них возможность фотохимического обратимого переноса водорода или электрона за счет энергии поглощаемого света. Ho все они могут в качестве исходного источника водорода использовать только наиболее доступные в этом отношении вещества, как, например, органические соединения, сероводород, молекулярный водород и т. д.
Процесс прогрессивной эволюции фотосинтетиков был направлен на создание таких механизмов, которые позволяли бы использовать в качестве доноров водорода все более широкий круг веществ.
Этот путь развития с неизбежностью привел в конечном итоге к включению в реакции фотосинтеза наиболее «трудного», но и наиболее «вездесущего» донора водорода — воды. При этом кислород воды стал освобождаться в молекулярной форме.
Некоторые из современных организмов интересны в том отношении, что они еще сохранили в своем обмене черты более примитивной организации фотосинтетических процессов, но им уже свойственна способность выделять молекулярный кислород воды. Они являются как бы промежуточным звеном между первичными фотосинтетиками и высокоорганизованными фотоавтотрофами.
В частности, один из таких организмов — зеленая водоросль Scenedesmus, обмен которой с указанной точки зрения был подробно изучен Г. Гаффроном.
Однако, несомненно, что столбовой дорогой развития автотро- фии явился фотосинтез в том виде, как мы его сейчас наблюдаем у высших растений. Использование воды в качестве донора водорода фотосинтезирующими организмами явилось громадным шагом вперед по пути развития биохимических систем, смыкающих

фотостадпю процесса с циклами реакций, приводящих к ступенчатому восстановлению углекислоты и образованию молекулярного кислорода.
Ho для того чтобы это произошло, потребовалась длительная эволюция уже довольно высокоразвитых организмов, обладавших большим арсеналом разнообразных механизмов обмена. В этом нас убеждает знакомство с фотосинтегическим аппаратом современных растений. Он исключительно сложен и, несмотря на многочисленные исследования, все еще остается далеко не в полной мере расшифрованным.
Для того чтобы достигнуть большей наглядности изложения, мы позволим себе следующее сравнение, как всегда, конечно, очень условное. Возьмем в качестве примера какой-либо сложной системы, выполняющей определенную работу, автомобильный мотор. Работа мотора зависит не только от его основной части — блока и цилиндров, но и от некоторых вспомогательных механизмов, ряд из которых представляет собой целые агрегаты со своими специфическими заданиями,— приготовлением и подачей горючей смеси, получением тока высокого напряжения для воспламенения этой смеси, охлаждением, смазкой, передачей движения и изменением скорости и т. д.
Для бесперебойной работы мотора важно не только хорошее функционирование каждого из этих агрегатов, но и большая их согласованность как в пространстве, так и во времени, синхронность: искра от электрической свечи должна вспыхивать при строго определенном положении поршня в цилиндре, смесь должна поступать в определенный момент и т. д.
Аналогично этому и в фотосинтезирующем аппарате растений мы имеем не одну какую-нибудь цепь химических превращений, а ряд циклов биохимических реакций, целые агрегаты каталитических и фотохимических систем. И только при их большой согласованности, при их постоянном взаимодействии может получиться надежный эффект. Это достигается не только на основе строго определенного сочетания отдельных реакций во времени, но и их пространственной локализации, наличия известной структуры фотосинтезирующего аппарата.
Потребность в такого рода пространственной организации особенно сильно возросла именно в связи с использованием воды в качестве донора водорода и с происходящим при этом освобождением свободного кислорода. В такого рода процессе только раздельное размещение начальных неустойчивых продуктов фотосинтеза на гетерогенных структурах может препятствовать термодинамически более вероятному обратному ходу реакции. У пигментированных бактерий, осуществляющих фотосинтез в анаэробных условиях без образования свободного кислорода, пигменты диффузно распределены в протоплазме. В противоположность этому высшая форма фотосинтеза стала возможной только
alt="" />
Рис. 19. Электронномикроскопический снимок хлоропласта


тогда, когда в процессе эволюции в организмах сформировались специальные сложно построенные структурные аппараты.
В высших растениях такими аппаратами являются хлороплас- ты. В их отсутствии в любых гомогенных смесях еще никому не удавалось воспроизвести целиком процесс фотосинтеза в противоположность тому, что мы имели для спиртового брожения. Уже одно это указывает на большую роль в фотосинтезе пространственной организации.
Электронномикроскопическое исследование пластид показало, что они являются сложными образованиями, состоящими из бесцветной стромы, в которой распределены содержащие хлорофилл гранулы (рис. 19), имеющие форму плоских цилиндров. Гранулы состоят из белковых пластинок, соединенных хлорофилл-содержа- щим липоидным слоем.
Только на такого рода белково-липоидном агрегате и может происходить первичный фотохимический акт расщепления воды. Ho для осуществления фотосинтеза этот акт должен гармонично сочетаться с целым рядом других процессов, которые осуществляются своими специфическими ферментными механизмами, «смонтированными» в целые системы или агрегаты.
Используя главным образом данные М. Кальвина, мы даем здесь очень упрощенную схему работы этих агрегатов (рис. 20),




из которых каждый может быть охарактеризован своими выполняемыми им в общем процессе фотосинтеза функциями: I) образование молекулярного кислорода; 2) темновая фиксация углекислоты; 3) восстановление углекислоты до уровня углеводов; синтез сахаров из фосфотриоз; 5) образование «активного водорода» в виде восстановленной формы НАД’а; 6) образование макроэргических связей (АТФ).
Согласно образному выражению Кальвина, свет, попадая на хлорофиллоносный слой белково-липоидного агрегата, выбивает из него электроны, которые немедленно разобщаются на структуре от оставшихся после них положительных «дырок». Электроны идут на восстановление пиридшшуклеотида (в системе 5), а положительные заряды действуют на воду, приводя к ее окислению (в системе I), промежуточными продуктами которого являются перекись водорода или органические перекиси, разлагающиеся с образованием молекулярного кислорода. Кислород в основном выделяется в атмосферу, но некоторая его часть используется в системе 6 для процессов окислительного фосфорилирования.
С другой стороны (в системе 2), происходит темновая фиксация СО2, которая в основном осуществляется теми же путями и при помощи тех же механизмов (например KoA), что и у всех других живых существ. В результате совершающихся в системе 2 процессов получается фосфоглицерпиовая кислота, которая превращается далее в системах 3 и 4 в разнообразные сахара. 15 системе 3 она восстанавливается до триозофосфатов (глицеринового альдегида). Ho для этого необходим, во-первых, «активный водород», который доставляется сюда в виде восстановленного пири- диннуклеотида НАДФ-Н2 из системы 5, а во-вторых, легко доступный источник энергии (АТФ), вырабатываемый системой 6.
Дальнейшее преобразование триозофосфатов осуществляется в системе 4. Оно заключается или в их простой конденсации (при этом образуется гексозодифосфат и затем глюкоза), или в более сложных превращениях, приводящих к возникновению фосфорных эфиров всех свойственных растительному царству моносахаров с четырьмя, пятью, шестью, семыо и десятью углеродными атомами. В частности, здесь образуется фосфорный эфир пентозы (рибулозы) — вещества, являющегося, как мы видели выше, характерным промежуточным продуктом неитозофосфатпого цикла брожения.
Рибулозомонофосфат играет ваяшую роль в процессе фотосинтеза, так как он после дополнительного фосфорилирования за счет АТФ поступает в систему 2, где служит первичным акцептором углекислоты в процессе ее темновой фиксации.
Детальное знакомство с аппаратом фотосинтеза у зеленых растений показывает, что все его каталитические механизмы и даже их целые агрегаты не представляют собой чего-то пршщппналыю нового. В большинстве случаев мы находим те же самые или ана

логичные механизмы и у различных бесцветных организмов или у фотосинтезирующих бактерий.
Таким образом, и до появления зеленых растений, до возникновения современных форм фотосинтеза указанные химические механизмы существовали, но они были разрознены, не скомбинированы соответствующим образом в единую сложную систему. Именно это объединение ранее существовавших механизмов и произошло при возникновении фотосинтетического аппарата. Он мог образоваться в процессе эволюции организмов только на основе уже ранее существовавших систем и агрегатов.
Продолжая наше сравнение с автомобильным мотором, можно сказать, что он мог появиться, как этому нас учит история техники, только на основе уже ранее существовавших конструкций; до парового цилиндра, до изобретения динамо и т. д. этот мотор не мог бы быть построен даже самым гениальным конструктором.
Возникновение фотосинтеза представляло чрезвычайно важный этап в процессе эволюции органического мира нашей планеты. Оно коренным образом изменило все существовавшие до того времени отношения, обусловило переход от доактуалистической эпохи существования Земли к актуалистической, когда в атмосфере стал быстро накапливаться свободный кислород.
Для современных строгих анаэробов кислород является вредным газом, сильно ингибирующим их рост и подавляющим развитие. Причины этого еще не вполне ясны; по-видимому, они могут быть различны у разных анаэробов. Большинство из них способно поглощать атмосферный кислород; это, вероятно, обусловлено тем, что флавины — основные переносчики водорода при анаэробной оксидоредукции — являются аутоксидабельными веществами, соединениями, способными непосредственно окисляться молекулярным кислородом. В отсутствие свободного кислорода это не имеет никакого значения для анаэробного обмена.
При появлении Ог происходит нарушение этого обмена, может быть, в результате разрушения флавиновых механизмов или вследствие образования перекиси водорода, которая у аэробов разлагается железопорфиринами, отсутствующими у примитивных анаэробов.
Как бы то ни было, в период появления и постепенного нарастания в окружающей среде свободного кислорода, с одной стороны, должна была начаться борьба за поддержание анаэробных условий жизни, и в этой борьбе выявили те организмы, которые тем или иным путем приспособились к наступившей перемене. Это достигалось не только прямым уходом от непосредственного соприкосновения с атмосферой, но и путем постепенного изменения характера обмена, различного у разных представителей живого мира. В частности, по мнению В. Макэлроя, именно на основе борьбы за анаэробные условия первично возникла биолюминесценция, способность к самосвечецию у ряда организмов, так как это был наиболее эффективный способ удаления кислорода из сферы анаэробного обмена.
G другой стороны, с появлением свободного кислорода даже ранее существовавшие бесцветные организмы получили принципиально новые возможности решительно рационализировать свой обмен, не прибегая для этого к коренной перестройке старых механизмов. Так, например, переход некоторых облигатных анаэробов к факультативному аэробиозу можно себе легко представить путем замены всего лишь одного звена в их обмене — превращения анаэробного декарбоксилирования пировиноградной кислоты в окислительное декарбоксилирование.
На этой основе такие факультативные анаэробы, как, например, Bacillus coli или Streptococcus jaecalis в аэробных условиях могут не только разлагать сахар до молочной кислоты, но и окислять его до уксусной, что энергетически значительно выгоднее. В отсутствие же кислорода им приходится, наряду с уксусной кислотой, образовывать такой восстановленный продукт, как этиловый спирт, который при этих условиях является для указанных организмов неиспользуемым отходом. Напротив, успевшие уже более утвердиться в аэробиозе уксуснокислые бактерии могут окислять до уксусной кислоты не только сахар, но и этиловый спирт, таким образом вновь включая его в энергетический обмен и мобилизуя энергию этого, ранее совершенно не утилизируемого гетеротрофами отхода брожения.
Возникшая таким путем линия эволюции явилась исходной для появления различных факультативных аэробов, возбудителей многочисленных так называемых окислительных брожений.
В указанную переходную эпоху происходило формирование обмена и такой своеобразной группы организмов, как хемоавто- трофы.
Именно на грани между восстановительными и окислительными условиями создавались наиболее широкие принципиальные возможности для окисления молекулярным кислородом восстановленных неорганических соединений земной коры.
В разбираемый нами период начального образования свободного кислорода эти окислительные реакции должны были осуществляться буквально в любой точке земной поверхности, так как везде присутствовали способные окисляться субстраты. Однако абиогенным путем эти реакции протекали относительно очень медленно, и освобождавшаяся в результате их энергия терялась, рассеивалась в виде тепла.
В условиях острого дефицита экзогенных органических соединений те организмы, которые при своем эволюционном развитии смогли включить указанные реакции окисления неорганических веществ в свой обмен и образовали в своих телах каталитические механизмы, ускорявшие эти процессы и мобилизовавшие их энергию для биосинтезов, конечно, приобрели большие преимущества />т в борьбе за существование и поэтому были закреплены естественным отбором и стали впоследствии широко развиваться.
В настоящее время мы, как правило, находим способные кхе- моавтотрофному образу жизни организмы в природных условиях именно там, где восстановленные вещества глубин, выходя на дневную поверхность, встречаются с молекулярным кислородом атмосферы.
Поэтому современная роль хемоавтотрофов в круговороте веществ очень велика. Практически в природных условиях все процессы окисления восстановленных соединений азота и серы, а также водорода, метана и частично железа связаны с жизнедеятельностью соответствующих микроорганизмов.
Большая систематическая пестрота группы хемоавтотрофов и близость отдельных ее представителей к различным более примитивным по своему обмену гетеротрофам, с которыми многие из них связаны переходными организмами, убеждает нас в том, что хемоавтотрофия возникала неоднократно, но что начало ее наиболее пышного развития относится к тому времени, когда уже существовало большое разнообразие органических форм.
Этому развитию способствовали специфические условия разбираемого нами периода, в первую очередь недостаток органического питания и большой запас неорганических источников энергии. Однако при переходе земной поверхности к окислительным условиям этот запас довольно быстро расходовался, а его пополнение из глубоко лежащих слоев земной оболочки происходило сравнительно медленно. Напротив, баланс органических веществ в биосфере делался все более и более положительным вследствие возникновения и быстрого развития фотоавтотрофов.
Это позволило основному эволюционному потоку вернуться в старое русло дальнейшего развития организмов, приспособленных к питанию органическими веществами. Период острого недостатка в этих веществах остался позади, и только как биологическое воспоминание о нем сохранилась небольшая группа способных к хемосинтезу автотрофных организмов, представляющих собой лишь боковые ответвления от главного эволюционного потока. Основными руслами этого потока теперь явились зеленые растения — фотоавтотрофы и бесцветные организмы, в частности, животные, сохранившие прежний, более древний способ гетеротрофного питания. Ho после возникновения фотосинтеза эволюция и этих организмов, использовавших в своем жизненном процессе готовые органические вещества, стала осуществляться уже на совершенно иных биохимических основах, чем это было до указанного события.
Решающим в этом отношении условием явился кислород атмосферы, наличие которого позволяло значительно рационализировать и интенсифицировать процесс мобилизации энергии органических веществ. Понятно, что эта рационализация осуществля

лась на базе тех же анаэробных механизмов, которые ранее лежали в основе энергетического обмена древних гетеротрофов.
Ho в процессе эволюции в новых аэробных условиях естественным отбором сохранялись и закреплялись для дальнейшего развития именно те организмы, у которых возникали дополнительные ферментные комплексы и системы реакций, позволяющие им получить из экзогенных органических веществ гораздо больше, чем прежде, макроэргов путем полного окисления этих веществ кислородом воздуха.
Решение такой задачи потребовало организации двух новых систем: во-первых, системы мобилизации того водорода, который в анаэробных условиях попадал в отход, выделялся организмами в форме более не утилизируемых восстановленных органических соединений (кислот, спиртов и т. д.) или даже в виде газообразного водорода и, во-вторых, системы активации кислорода с тем, чтобы таким путем получить возможность окислять водород до воды, осуществлять реакцию гремучего газа.
Отдельные механизмы первой системы являются очень древними. Они в основном были присущи и анаэробным организмам. Это уже хорошо знакомые нам НАД, АТФ, KoA и т. д., только их действие при возникновении аэроб!иоза распространилось на ряд новых продуктов, отсутствовавших в цепи спиртового или молочнокислого брожения. Сама по себе эта цепь начального превращения углеводов сохранилась неизменной и у аэробов, но у них в определенных местах к ней причленились новые цепи и циклы реакций, отдельные звенья которых отдают свой водород НАД’у или другим аналогичным акцепторам (например, флавопроизвод- ным).
Такие места причленения новых циклов отчетливо намечались уже у довольно примитивных факультативных анаэробов. Это прежде всего пировиноградная кислота, тот ключевой пункт, от которого расходились в разные стороны дороги различных форм анаэробного брожения. Как мы уже указывали на примере Streptococcus faecalis, пировиноградная кислота при окислительном де- карбоксилировании превращается в уксусную, в противоположность этому у бактерий пропионовокислого брожения она присоединяет к себе СОг и образует щавелевоуксусную кислоту. У высших, способных к дыханию организмов, осуществляются оба указанных процесса превращения возникшей обычным путем пировиноградной кислоты. Ho на этом дело не кончается, а возникает многозвенная замкнутая цепь превращений, получившая название цикла Кребса, или цикла ди- и трикарбоновых кислот, схему которого мы даем на рис. 21. Для простоты из схемы исключен обычный для всех организмов анаэробный путь превращения глюкозы в пировиноградную кислоту.
He останавливаясь подробно на всех звеньях этого сложного цикла, в осуществлении которого принимают участие многие уже

alt="" />


знакомые нам механизмы, как, например, KoA, нужно отметить следующее.
При прохождении этого цикла все три атома углерода молекулы пировиноградной кислоты окисляются до углекислоты за счет кислорода воды, в то время как водород все время уводится из цикла при помощи НАД’а и соответствующих ферментов — ок- сидо-редуктаз. Непосредственное отщепление углекислоты осуществляется карбоксилазамгт, в состав которых входит тпампнпнро- фосфат (ТПФ).

Таким образом, мы видим, что здесь действуют те же категории ферментных механизмов, что и при анаэробном обмене, но порядок реакций уже существенно изменен. Главное же различие состоит в том, что освобождающийся водород не попадает в отход, а используется для получения значительных добавочных количеств энергии путем его окисления кислородом воздуха. Возникающие в цикле промежуточные продукты смыкают его с другими системами обмена веществ, в результате чего устанавливаются непосредственная связь и взаимная обусловленность между обменом углеводородов, жиров, органических кислот и белков. В частности, например, возникающие в цикле кетокислоты путем непосредственного взаимодействия с аммиаком, т. е. путем прямого аминирования, или через реакции переаминирования превращаются в аланин, аспарагиновую и глютаминовую кислоты, а из них образуются и другие разнообразные аминокислоты, участвующие в синтезе белков, гормонов, ферментов и т. д.
Причленение добавочных дыхательных превращений к цепи реакций брожения может происходить не только через пировино- градную кислоту в конце этой цепи, но и через начальные ее звенья.
В этом случае дыхание смыкается с пентозофосфатным циклом, который в современных организмах представлен главным образом в этой своей аэробной форме.
Отнятие пиридиннуклеотидом водорода от промежуточных звеньев цикла Кребса не связано с выделением заметного количества энергии. Свободная энергия окисления становится доступной не при окислении субстрата, а при последующем окислении восстановленной формы пиридиннуклеотида кислородом воздуха, которое происходит не в едином акте, а путем переноса протонов и электронов по цепи ряда специальных окислительных ферментов. В результате этой передачи каждый из промежуточных переносчиков, присутствуя в очень небольшом количестве, постоянно восстанавливается за счет субстрата и окисляется молекулярным кислородом. С такого рода окислением с участием кислорода сопряжено фосфорилирование, которое обычно называют окислительным фосфорилированием. Оно является очень значительным, по существу основным источником свободной энергии для аэробных организмов. Действительно, в настоящее время установлено, что за счет окисления только одной молекулы восстановленного пиридиннуклеотида образуются три пирофосфатные связи (АТФ), тогда как при сбраживании всей молекулы сахара достигается синтез только двух таких макроэргических связей.
Промежуточными звеньями окислительной цепи у разных организмов могут являться довольно разнообразные вещества (медиаторы), но главное место здесь принадлежит флавопротеидам. Как в недавнее время показал Г. Малер, у различных представителей живого мира можно обнаружить большое разнообразие со

единений этого типа. В некоторых из них флавоновая группа может сочетаться с нуклеотидами и другими органическими остатками, а также с такими металлами, как железо, молибден или медь.
В одних случаях флавиновые ферменты, получая водород от восстановленного пиридиннуклеотида, передают его порфирн- нам — компонентам цигохромной системы или же иным промежуточным окислительным механизмам, которые уже и осуществляют окончательное окисление этого водорода кислородом воздуха. В других случаях участвуют такие флавопротеиды, которые могут получать водород непосредственно от субстрата и передавать его цитохромной системе. Наконец, существуют флавопротеиды, способные передавать полученный ими тем или иным путем водород непосредственно молекулярному кислороду.
Большое разнообразие последовательности реакций в окислительной цепи у разных представителей животного и растительного царства указывает на относительную молодость разбираемой нами системы, на то, что в процессе эволюции она возникала параллельно у различных организмов уже на той ступени развития живого мира, когда произошла глубокая дифференциация между отдельными его частями.
К такого же рода выводам можно прийти и на основании знакомства с разнообразными ферментами, участвующими в цепи окислительных превращений у различных организмов. Особенно это относится к «терминальной группе» этих катализаторов, непосредственно активирующих молекулярный кислород. У далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении организмов эта задача нередко разрешается глубоко различными каталитическими механизмами. Наряду с наиболее древними флавино- выми ферментами здесь прежде всего нужно назвать производные порфиринов, цитохромы.
С появлением в земной атмосфере молекулярного кислорода самые разнообразные представители живого мира легко могли использовать содержащиеся в них цитохромы как оксидазные механизмы, приспособив их для активирования кислорода в процессе дыхания.
В связи с этим цитохромы и соответствующие ферменты — ци- тохромоксидазы — являются довольно универсальными дыхательными аппаратами. Мы находим их у очень различных в систематическом отношении групп организмов, но особенно велико их значение в дыхательном процессе у ряда микроорганизмов, а также в животной клетке. В высших растениях большая роль в этом отношении выпадает на долю феиолоксидазных систем, в которых ферментами являются медь — протеиды, а переносчиками водорода — «дыхательные хромогены» Палладина. Эти механизмы очень специфичны для растений. По-видимому, в процессе филогенеза они сложились уже тогда, когда произошло разделение организмов на животное и растительное царства.
Очень большое значение в дыхании растений имеет такя*€пе- роксидаза, активирующая кислород перекиси водорода, тогда как в животной клетке ее роль сравнительно невелика.
Кроме цитохромоксидазы, фенолоксидазы, пероксидазы ифла- виновых ферментов, «завершающее» окисление кислородом воздуха может катализироваться также аскорбиноксидазой, липоок- сидазой и многочисленными другими ферментами.
В различных живых существах и на разных стадиях их жизненного цикла роль этих отдельных механизмов может варьировать в очень широких пределах. Все это указывает на сравнительную филогенетическую молодость процесса дыхания, на то, что он сложился значительно позднее анаэробного способа энергетического обмена.
К такого же рода заключению приводит нас и большая сложность необходимой для осуществления дыхания пространственной организации протоплазмы. В то время как брожение и связанное с ним анаэробное фосфорилирование может осуществляться и в гомогенных растворах, механизм дыхания и окислительного фосфорилирования прочно связан со специфическими структурами живых тел. Попытки осуществить эти процессы просто в растворе соответствующих ферментов и медиаторов всегда кончались неудачей. Очевидно, что для успешного переноса протонов и электронов по цепи окислительных систем необходима их точная взаимная пространственная локализация, иначе цепь разрывается на том или ином звене. В особенности в этом отношении чувствительной является связь между собственно окислением и фосфорилиро- ванием. Так, например, при применении определенных концентраций специфических ингибиторов собственно «дыхание» еще может быть сохранено, но оно непоправимо «разъединяется» с фосфо- рилированием.
Наиболее примитивным структурным образованием, которое мы можем обнаружить уже у пузырьков Голдейкра или на поверхности коацерьатных капель Бунгенберг-де-Ионга, яв- шется белково-липоидная мембрана. Подобного рода мембрану можно констатировать и на поверхности ряда бактерий. Если их подвергнуть лизису, можно изолировать эти мембраны в виде так называемых теней (ghosts). Исследования Н. Гельман над довольно примитивными, но уже способными к дыханию бактериями показали, что у этих бактерий ферменты электронно-транспортной цепи находятся включенными в их поверхностные белково-липо- идные мембраны (рис. 22). При этом процесс дыхания в целом может осуществляться только в том случае, когда такого рода пространственный «монтаж» ферментов сохраняется не нарушенным.
В высших организмах пространственная организация дыхания достигла еще более значительной сложности и совершенства. Здесь в процессе эволюции возник специально приспособленный
Рис. 22. Белково-липоидная мембрана бактерии Micrococcus lysodeictieus (показана стрелкой)
для этой дели структурный элемент протоплазмы — митохондрии (рис. 23), которые, по-видимому, еще отсутствовали у бактерий. Митохондрии представляют собой относительно мелкие, но все еще видимые в оптический микроскоп плотные тельца удлиненной формы, которые в ряде случаев удавалось изолировать и« клетки, не нарушая их структуры и основных биохимических функций. При этом можно обнаружить в митохондриях как отдельные основные окислительно-восстановительные ферменты, так и целые ферментные системы, необходимые для осуществления цикла Кребса, для улавливаиия и последующей трансформации энергии.
Наряду с этим есть указания, что в митохондриях происходит активирование субстратов для процессов биосинтеза, в частности, активации аминокислот.
Широкому спектру биохимической активности митохондрий соответствует и большая сложность и совершенство их внутренней структуры, которая может быть выявлена при электронномикроскопическом исследовании, в особенности на ультратонких срезах. В основном она характеризуется наличием очень развитой системы белково-липоидных мембранных образований, по-видимому, представляющей собой наиболее поразительный и общий принцип пространственной организации живых тел.
Белково-липоидные мембраны образуют наружную поверхностную оболочку, ограничивающую собой всю митохондрию и систему внутренних перегородок, расположениие и число которых может широко варьировать. Эти внутренние мембраны погружены в основное вещество, которое кажется тонкозернистым и где нередко можно видеть специализированные участки. В большинстве клеток млекопитающих мембраны расположены параллельно друг другу и перпендикулярно длинной оси митохондрии. Их

Рис. 23. Электронномикроскопический снимок митохондрий эпидидимуса мыши


упаковка является довольно плотной. Благодаря строго определенному расположению ферментных комплексов на ультраючкой структуре митохондрий достигается исключительное функциональное совершенство всего аппарата в целом. В частности, например, высокое совершенство процесса переноса электронов в системе флавопротеинов и геминавых ферментов в митохондриях, согласно Грину, зависит от того, что контакт между указанными группами ферментов осуществляется здесь липопротеидными мембранами.
Таким образом, митохондрии современных высших организмов, подобно хлоропластам растений, являются очень сложными и совершенными аппаратами, хорошо приспособленными к выполнению определенных биологических функций. Ясно, что такие

аппараты могли возникнуть только в процессе длительного развития живых существ, на пути совершенствования их аэробного обмена, значительно позднее массового образования кислорода в земной атмосфере. На это указывает, в частности, и то обстоятельство, что структура митохондрий может существовать только при относительно высоком парциальном давлении O2.
Как показали исследования П. Говодана и его сотрудников, митохондрии вакуолизируются и распадаются, если содержание кислорода в окружающей среде становится меньше 30% от его обычной нормы.
К сожалению, мы еще не располагаем данными, которые помогли бы нам представить себе пути последовательного формирования митохондрий из более примитивных протоплазменных структур в процессе эволюционного развития организмов.
Еще в большей степени это относится и к другой важнейшей клеточной структуре — к клеточному ядру.
Как мы видели из предыдущего изложения, основной материал клеточного ядра — ДНК — сформировался на довольно поздней стадии эволюции.
Только многие миллионы лет спустя после возникновения предбиологических многомолекулярных систем, когда сложность организации протобионтов сильно возросла и когда в связи с этим задача более или менее точного самовоспроизведения этой организации уже не могла удовлетворительно разрешаться только одним постоянством совершающихся в системе реакций, возникала необходимость создания нового механизма, обусловливающего собой известный консерватизм живой системы. Таким механизмом и явилась ДНК с присущей ей большой метаболической инертностью. Таким образом, можно думать, что возникновение ДНК сделалось возможным только на сравнительно уже высокой ступени организационного развития живых тел.
Внутримолекулярная структура ДНК, возникшая когда-то на основе разделения и рационализации функций нуклеиновых кислот, должна была длительно эволюционировать в процессе развития жизни. Эта структура делалась все более и более приспособленной к решению задачи наиболее точного самовоспроизведения и передачи наследственной информации. Однако важную роль в этом отношении должно было играть и развитие тех многомолекулярных образований, которые формировались при доминирующем участии ДНК. Это было в особенности важно для решения задачи равномерного распределения ДНК в процессе деления клетки.
У бактерий и синезеленых водорослей мы находим эту пространственную организацию еще на относительно низком уровне развития. Здесь в отличие от того, что мы имеем в более высокоорганизованных клетках, ядерное вещество просто располагается в центре протопласта в виде сферических или скрученных образований, состоящих из ДНК и обладающих характерными для ядра химическими свойствами.
Однако эти образования не соответствуют по своей структуре типичным ядрам клеток высших организмов, так как они не обнаруживают свойственной последним внутренней структурной дифференциации и не отграничены четкой мембраной от окружающей их цитоплазмы. При делении клеток бактерий и синезеленых водорослей, вероятно, происходит простое разделение ядерного вещества на два дочерних фрагмента.
Роль внутренней ядерной структуры исключительно сильно возросла в связи с явлением копуляции клеток и в особенности в связи с половым процессом. После возникновения последнего задача правильного распределения ядерного вещества неизмеримо усложнилась. Это и привело к формированию новой совершенно поразительной по своей тонкости и точности организации способного к митозу ядра. Конечно, эта организация могла сложиться только в процессе дальнейшей еще очень длительной эволюции уже стоявших на довольно высокой ступени развития организмов.
Таким образом, эволюционное возникновение клетки в ее современном виде, той клетки, которую мы обычно считаем самым первичным неделимым элементом жизни, потребовало для своего осуществления гигантских промежутков времени, смены бесчисленных поколений доклеточных живых существ. Некоторые современные авторы, воскрешая старую теорию С. Мережковского о симбиогенезе, даже считают возможным, что в начальные периоды существования жизни отдельные структурные образования развивались как самостоятельные прстобионты или примитивные организмы и только затс.и объединились между собой в тот сложнейший биологический комплекс, каким является клетка.
Формирование свойственной всем современным живым существам организации как в пространстве, так и во времени, формирование основ биологического обмена веществ и клеточной структуры может быть понято только путем изучения истории эволюции жизни и установления специфических для этой эволюции биологических закономерностей.
Чем дальше шла эволюция живых существ, тем все более вновь возникающие проявления жизни приобретали комплексный, биологически опосредствованный характер. Поэтому они не могут быть механически сведены к элементарным процессам неорганической природы, минуя эволюционный путь развития живой материи. Их действительное понимание достижимо только на этом пути, когда мы изучаем историю их возникновения из более примитивных форм биологической организации.
<< | >>
Источник: А. И. Опарин. ЖИЗНЬ, ЕЕ ПРИРОДА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ Второе дополненное издание. 1968
Помощь с написанием учебных работ

Еще по теме ГЛАВА IV НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ:

  1. Начальный период становления гидробиологии моря
  2. ГЛАВА 1 Представления о развитии живой природы в додарвиновском период
  3. 6. Ранние периоды в жизни собаки
  4. ВНУТРИСЕМЕЙНОЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
  5. Развитие экологии в последарвиновский период. 
  6. ИЗУЧЕНИЕ ВНУТРИСЕМЕЙНОГО периода РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
  7. ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ БОЛОТ ОТ ГОЛОЦЕНАДО НАСТОЯЩЕГО ПЕРИОДА
  8. Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции., 2006
  9. Общие черты в строении и развитии ленточных червей в связи с их паразитическим образом жизни
  10. ГЛАВА V ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ
  11. Глава 15. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ САЙГАКОВ В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД ,
  12. Глава 8. Патология послеродового периода и болезни новорожден-ных.
  13. Глава 11. ЧИСЛЕННОСТЬ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ИСТОРИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ И В СОВРЕМЕННЫЙ ПЕРИОД