Задать вопрос юристу
 <<
>>

Основные этапы эволюции биосферы в целом

Возможно, что первичные организмы на Земле были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи органические вещества первичного бульона. Они были способны утилизировать самые различные восста-новленные субстраты, которых должно было быть немало 4 млрд.
лет назад на по-верхности Земли (H2, H2S1 F++, NH3, NO”2, абиогенная органика). Уже на самых ранних этапах эволюции органического мира должен был возникнуть процесс фотофосфори- лирования (В.П. Скулачев). При этом первичные фотосинтетики не производили кислорода. Этот этап эволюции сегодня представлен зелеными и пурпурными бактериями. 2,5 млрд лет назад с возникновением цианобактерий положение изменилось. В результате фотосинтеза впервье стал возникать и накапливаться в атмосфере Земли кислород (см. рис. 5.1). Благодаря фотосинтезу в каждый последующий этап в органическом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечного света. Это способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению эволюции в целом. Около 2 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достигла I % современной. Это сделало возможным появление более крупных, чем бактериальные, эукари- отных организмов (Б.М. Медников). Первичные экосистемы были, несо-мненно, связаны с водой. В последние годы внимание микробиологов привлекли цианобактериальные «маты» — пласты микробного происхождения, располагающиеся на ровных увлажненных пространствах в некоторых прибрежных районах. Предполагается, что подобные маты могли представлять первый живой покров нашей планеты в докембрии и явились основой для развития почвы в будущем. Возможно, тогда существовал единый цианобактериальный мат «от моря и до моря» (Г.А. Заварзин) — первая наземная экосистема планеты. В процессе эволюции биосферы очень скоро определилась ее «двухслойная» структура — бактериально-микробное «основание» и эукариотная «надстройка» (Г.А. Заварзин). «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9 млрд лет после начала эволюции биосферы мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, которые были характерны для ранних этапов эволюции биосферы (в основном вокруг горячих источников — гидротермов — на суше и в глубинах океана). Это бактериально-микробное основание биосферы было преобладающим на протяжении сотен миллионов лет (табл. 5.1). Первые растения — зеленые водоросли — обнаружены в отложениях архея (около 3 млрд лет назад). Первые животные пока в ископаемом виде не обнаружены, и в верхнем протерозое, особенно в венде (около 1,5 млрд лет назад), появляются многоклеточные кишечнополостные, членистоногие и иглокожие. В венде же появились первые растительноядные организмы (амебы, инфузории, грибы), что сразу же усложнило существовавшие прежде экоси-стемы консументами первого порядка. Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло воз-можности для их развития в разных направ-лениях. В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких группах организмов возникают минерализованные скелеты (из кремния, стронция, кальция, апатита, хитина, спонгина). Эта «скелетная революция» (Б.М. Медников) могла означать только появление в экосистемах консументов второго порядка — хищников, что было одной из главных причин резкого увеличения многообразия экосистем.
Другая возможная причина — появление более совершенных орга- низмов-фильтраторов (А.Г. Пономаренко). Без существования таких живых фильтров водоемы, включая Мировой океан, были бы очень мутными, с совершенно иными физико-химическими характеристиками. Органическое вещество, транспортируемое в фекалиях (пеллетах) на дно водоемор, в результате работы фильтраторов обогащало донные осадки, создавало условия для развития богатых донных экосистем. Это было причиной развития многообразия трилобитов и приапулид. Только начиная с ордовика — следующего за кембрием подразделения палеозоя (см. табл. 5.1) — начинает формироваться разнообразная фауна экосистем, связанная с освоением самой толщи воды. С освоением водоемов живыми организмами гидросфера планеты превращается из косной в биокосную. Ho если по отношению к почвам представление об их био- косном характере прочно вошло в науку, аналогичные взгляды об океане (Л.А. Зенкевич) пока недостаточно развиты. Появление и распространение сосудистых растений в силуре и девоне сыграло важную роль не только для дальнейшего изменения газового состава атмосферы, но и для уменьшения эрозии суши и стабилизации линии раздела суши и водоемов. Возникновение наземных растений, способных к вертикальному росту, позволило фотосинтезирующим структурам биосферы располагаться в трехмерном пространстве, что резко интенсифицировало весь процесс фото-синтеза. Развитие наземной растительности привело к существенному усложнению на-земных экосистем (развитие почвы, корне-вой системы, гниющей растительной под-стилки, накопление больших запасов био-массы). Ho в то же время потребовались сотии миллионов лет, чтобы в экосистемах того периода возникло достаточное число консументов зеленой массы. Поэтому огромное количество органического вещества оказывалось непотребленным и выводилось из биотического круговорота в виде дошедших до нас биогенных горючих ископаемых — каменного угля, нефти, го-рючих.сланцев. Одним из революционных моментов в дальнейшем развитии экосистем биосферы Земли явилось, по-видимому, возникновение в середине мелового периода однолетних травянистых растений. Они в сочетании с быстро эволюционировавшими вслед за ними животными и грибами способствовали резкому ускорению круговорота биогенов в экосистемах. На границе мезозоя и палеозоя (см. табл. 5.1) произошло резкое сокращение биоразнообразия морской биоты — число семейств морских организмов уменьшилось за несколько десятков миллионов лет вдвое. Причины этого пока неясны, тем более что такого кризиса в это время не прослеживается в наземных экосистемах. Впоследствии, в мезозое и кайнозое, неоднократно наблюдались кризисы биоразнообразия меньшего масштаба. Тогда на протяжении исторически коротких отрезков времени (нескольких миллионов лет) исчезло до четверти ранее встречавшихся таксонов. Есть немало предположений о причинах таких кризисов, но ни одно из них не может считаться достаточно доказанным и ис-черпывающим. Эон Эра Период (система) Эпоха (отдел) Изотопные датировки, млн. лет Характерные формы жизнн Кайнозой Четвертичный Голоцен Плейсто цен 1.8 Развитие рода Homo Неоген Плиоцен 25 ±2 Возникновение современных семейств млекопитающих, формирование современной флоры Палеоген Миоцен Олигоцен Эоцен Палеоцен 66 ±3 Расцвет млекопитающих и птиц Мезозой Мел 136 ±5 Развитие цветковых растений, расцвет насекомых, вымирание многих рептилий =S о Юра 190—195 ±5 Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Воз-никновение покрытосеменных и птиц о CX отрядами и т. д.) в природе существуют разрывы, определяемые отсутствием постепенных переходов. Тот факт, что на основании комплекса данных систематикам удается с высокой степенью надежности устанавливать иерархическое соподчинение разных категорий таксонов (вид входит в род, род — в семейство и т. д.), можно разумно объяснить лишь существованием эволюционных взаимоотношений между отдельными группами — происхождением одних форм от других, более молодых от более древних. Систематический ранг группы определяется составом и в известной мере числом дочерних подразделений. Выделение родов, семейств, отрядов, классов представляет объективную необходимость, а не делается для «удобства» систематики (см. гл. 15) . Генетика и селекция дают доказательства протекания эволюционного процесса. Все разнообразные породы домашних собак под действием искусственного отбора произошли от общих диких предков. То же относится и к возникновению разнообразных пород крупного и мелкого рогатого скота, птиц и т. д. Общеизвестны успехи генетики и селекции в области создания новых форм растительных организмов: эксперименталь-но получены не только новые сорта и подвиды, но и новые самостоятельные видовые и даже родовые формы растений. Особое значение для эволюционного учения имеет развитие популяционной генетики, позволяющей вскрыть процессы, которые приводят к необратимым изменениям частот разных генов в популяциях (см. гл. 7). Если добавить к этому огромное и все увеличивающееся число прямых палеонтологических доказательств существования эволюционного процесса, то окажется, что ныне речь должна идти не о самом доказательстве процесса эволюции, а о выяснении закономерностей этого процесса, особенностей его протекания на разных уровнях организации живой материи. Рис. 6.2. Основные флористические и фаунистические области Земли: Рассмотрим главнейшие из методов изучения эволюционного процесса, пред-ставляемых биологическими дисциплинами в последовательности, которая отражает проникновение эволюционных идей в эти дисциплины: сначала палеонтологические, биогеографические, морфологические, эм-бриологические и систематические, а затем данные генетики, биохимии, молекулярной биологии. Палеонтологические методы. По существу, все без исключения методы палеонтологии как науки об ископаемых организмах могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Рассмотрим более подробно лишь главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм. Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.? Яркий представитель переходных форм — ископаемая Ichthyostega (рис. 6.3) , позволяющая связать рыб с наземными позвоночными. Наиболее древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов также сохраняют некоторые рыбообразные черты. Переходными формами от рептилий к птицам являются юрские первоптицы Archaeopteryx с длинным, как у рептилии, хвостом, несросшимися позвонками и брюшными ребрами, развитыми зубами. Ho это были уже настоящие птицы: тело по-крыто хорошо развитыми перьями, передние конечности превращены в типичные крылья. Последний из рассматриваемых в этой связи примеров — звероподобная рептилия Lycaenops из группы терапсид. Развитие большой зубной кости (os dentale), вторичного костного нёба, типичная для млекопитающих дифференцировка зубов на клыки, резцы и зарезцовые зубы, как и мно-гие другие черты, делали общий облик этого животного похожим на хищных млекопи-тающих. Ho по ряду основных черт строения и образу жизни это были настоящие репти-лии. В настоящее время описаны и многие другие ископаемые переходные формы не только крупных (типы, отряды, классы), но и более мелких (отряды, семейства) групп животного и растительного мира. Исследование переходных форм — важный метод изучения эволюционного процесса. Палеонтологические ряды — ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражаю-щие ход филогенеза. По числу найденных промежуточных звеньев такой ряд может быть более или менее подробным, но во всех случаях это должен быть именно ряд форм, близких не только основными, но и частными деталями строения и, несомненно, генеалогически связанных друг с другом в процессе эволюции. Такие ряды ископаемых предков особенно интересно анализировать с эволюционной точки зрения в отношении современных форм: доступность для глубокого анализа заключительного, современного нам звена цепи позволяет лучше понять особенности развития всего эволюционного ряда. K настоящему времени известно немало палеонтологических рядов (например, лошадей, носорогов, слонов). Анализ эволюционного ряда лошадей (рис. 6.4) начат еще исследованиями основателя эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевского (1842— 1883). На примере анализа ствола лошадиных видна постепенность процесса эволюции: сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными. При сравнении эоценового эогип- пуса с современной лошадью трудно убедительно доказать их филогенетическую связь. Наличие многих последовательно сменяю-щих друг друга форм на обширных про-странствах ряда континентов (эволюция ло-шадей происходила в основном в Северной Америке и Евразии, хотя некоторые формы проникли и в Южную Америку) позволило построить филогенетический ряд с высокой степенью достоверности. На этом же при-мере видно, что, строго говоря, речь идет не просто о ряде форм, а о более сложных про-странственно-временных отношениях групп. Развитие таких сменяющих друг друга пучков (вееров), форм чрезвычайно характерно для отдельных стволов любых групп в процессе эволюции. Последовательность ископаемых форм. Палеонтологические ряды конструируются на основании анализа отдельных разрозненных находок, относящихся к разным территориям. При этом всегда вероятно, что какие-то формы, жившие в прошлом, выпадают из-за отсутствия доста-точно представительного материала. Однако современная палеонтология дает еще одно неопровержимое документальное сви-детельство эволюционных процессов, про-текавших в отдельных группах. При определенных благоприятных условиях сохраняются в ископаемом состоянии в одном и том же месте все вымершие формы. При послойном анализе таких отложений можно получить истинную последовательность возникновения и изменения форм в эволюции (рис. 6.5). При анализе последовательности ископаемых форм возникает возможность определить реальную скорость протекания эволюционного процесса (подробнее см. гл. 15, 15) . По поводу рядов ископаемых моллю сков И.И. Шмальгаузен (1884—1963) писал: «Вряд ли возможны еще более объективные доказательства существования эволюции» . Изучение смены флор и фаун, эволюции экосистем. В последние десятилетия в изучении ископаемых останков достигнуты большие успехи. Методы растворения окружающей породы позволяют восстанавливать даже очень тонкое строение вымерших микроскопических ор- ганизмов (рис. 6.6). Применение палеомаг- нитных, палеохимических, радиоавтографи- ческих и других методов исследования по-зволяет выяснить особенности прошлых климатов и условий существования, напри-мер соленость того или иного участка океа-на, температуру воды, газовый состав атмо-сферы. Проведение более широких геологи-ческих и палеонтологических исследований дает исследователям все возрастающее число ископаемых форм (рис. 6.7). Все это су-щественно уменьшает «неполноту геологи-ческой летописи» (Ч. Дарвин), хотя, конечно, не ликвидирует ее полностью (табл. 6.1). Иногда возникает реальная возможность детальной реконструкции экосистем прошлого (рис 6.8), выяснения их последовательной смены в процессе эволюции конкретных участков Земли. Такие последовательные реконструкции картин прошлой жизни являются мощными интегрированными методами изучения основных направлений развития жизни на Земле (см. также гл. 4, 19) Являясь ведущими при изучении процессов макроэволюционных (текущих обычно в масштабах сотен тысяч — сотен миллионов лет), палеонтологические мето-ды не могут быть применены, как правило, при изучении микроэволюционных процессов — во временных масштабах сотен и тысяч лет. Биогеографические методы. Биогеография дает в руки исследователей методы,? позволяющие проанализировать общий ход эволюционного процесса в самых разных масштабах. Таблица 6.1. Оценка полноты современных палеонтологических данных по некоторым группам (по данным разных авторов из М. Ридли, 1985) Г руппа Эпоха Число известных форм от предпо-лагаемого обще-го числа сущест-вовавших, доля, % Радиолярии Неоген 2 Аммониты Юра 3 Фораминифе- ры Пермь 4 » Неоген 23 Млекопитаю щие Эоцен 28 Моллюски Пенсильвания 34 » Плио-плейсто-цен 45—73 Сравнение флор и фаун. О масштабах эволюции, связанных с возникновением целых флор и фаун, можно говорить на основании изучения особенностей развития современных континентов Земли (см. рис. 6.1) в сопоставлении с анализом их населения. В конце триасового периода Пангея начала раскалываться на два сверхконтинента: северный — Лавразию, южный — Гондва- ну. Гондвана, в свою очередь, разделилась на Южноамерикано-африканский континент, Австралию вместе с Антарктидой и огромный остров, который много лет спустя «причалит» к Азии, образуя Индостан (см. рис. 6.1). В конце юрского периода Лавразия начинает раскалываться на Северную Америку и Евразию. Ho Южная Америка и Африка (вместе с Мадагаскаром) еще образуют монолит. Следы этого былого единства сохраняются в современной фауне. Таковы ящерицы — игуаны Мадагаскара и Южной Америки, многочисленные сомовые и хара- циновцдные рыбы Южной Америки и Африки. Ближайший родственник африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) (строго говоря, это не настоящая лягушка) — сури- намекая жаба (Pipa), вынашивающая на спине развивающиеся икринки. А вот юж-ноамериканских парадоксальных жаб, у ко-торых, как у живущих у нас чесночниц, го-ловастик больше взрослой особи, и энде-мичных пустынных жаб Австралии связывает гораздо более отдаленное родство. Это понятно — Антарктида с Австралией уже отделились (но в Австралию уже успели проникнуть предки австралийских сумчатых, похожие на ныне живущих американских опоссумов). В конце мела — начале палеоген-неогена расположение материков начинает приближаться к современному. Возникает Атлантический океан, пока еще не очень широкий (через него, видимо, на каких-то плавучих островках из Африки в Южную Америку перебираются примитивные обезь-яны и древесные дикобразы). Начинает на-мечаться разрыв между Австралией и Ан-тарктидой. Мадагаскар отрывается от Аф-рики и становится заповедником древних форм. Индостан движется на север, чтобы в конце концов, столкнувшись с Азией, за-крыть древнее море Тетис и породить Гима-лаи. Ho Лавразия еще не разделилась окон-чательно, и обмен видами между Старым и Новым Светом продолжается. Проанализируем несколько примеров сходства и различия населения отдельных территорий с эволюционной точки зрения. Фауна млекопитающих, характерная для Восточной Европы, сохраняется в основном такой же и за Уралом — в Северной Азии. Это объясняется тем, что на всей огромной территории Северной Евразии нет особых преград для расселения крупных и средних по величине млекопитающих. Фауна млекопитающих Северной Африки очень близка к таковой Северной Азии, и различие не превышает, как правило, родового ранга. Для фауны Северной Америки, так же как и для фауны Северной Евразии, характерны такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, росомахи, белые медведи, пищухи, летяги, бурундуки, сурки, суслики и многие другие близкие формы. Сходство фауны рассматриваемых территорий определяется тем обстоятельством, что сравнительно недавно существовал широкий «мост» между отделенными ныне континентами Евразии и Северной Америки — Берингия (рис. 6.9). Всего лишь миллион лет назад, как показывают палеогеографические данные, эти континенты были связаны друг с другом. Сравним фауну млекопитающих Северной и Южной Америки. Несмотря на большую территориальную близость этих континентов, различия между фаунами оказываются огромными: если при сравнении фауны млекопитающих Северной Америки и Северной Евразии мы обнаруживаем в Северной Америке только три эндемичных семейства (табл. 6.2), то в Южной Америке — более 10, а число эндемичных родов достигает 80%. Только здесь живут ленивцы (Bradypodidae), муравьеды (Myr- mecophagidae), броненосцы (Dasypo- didae) — представители отряда неполнозубых млекопитающих. He меньшие отличия и орнитофауны Южной Америки. Такое свое-образие животного населения этой части планеты объясняется тем, что на протяжении десятков миллионов лет Южная Америка была полностью изолирована от остальных континентов. Несколько раз возникавший узкий Панамский перешеек не мог обеспечить широкого обмена фауной. В сходном положении оказалась и Австралия: на протяжении более 120 млн лет она не соединялась с другими материками. За это время на австралийском материке самостоятельно, без влияния со стороны других фаун, развивались сумчатые и клоач-ные млекопитающие. В современной фауне Австралии можно выделить как бы четыре этапа вселения: на первом этапе туда про-никли (или сохранились?) сумчатые (Marsupialia) и однопроходные (Mono- tremata), давшие к настоящему времени множество разнообразных видов, родов, се-мейств. На втором этапе, во время одного из сильных понижений уровня Мирового океана (несколько миллионов лет тому на-? зад), по возникшему тогда сухопутному мосту из Южной Азии туда проникли некоторые грызуны. К настоящему времени эти грызуны представлены 26 видами мышей, а также шестью эндемичными родами (бобровые мыши, цепкохвостые крысы, тушканчикообразные крысы и др.). Третий этап вселения млекопитающих в Австралию — дикая собака динго (Canis dingo), попавшая на континент, видимо, вместе с человеком несколько десятков тысяч лет назад. Наконец, уже в наше время в Австралию с помощью человека попали и хорошо прижились кролики, олени и некоторые другие млекопи-тающие. Таблица 6.2. Характеристика основных фаунистических областей Земли Область Основные эндемичные группы позвоночных животных Голарктика Бобры, кроты, тушканчики, тетеревиные, гагары, чистиковые, осетровые, ло-сосевые, щуковые, колюш- ковые и др. Индо-Малай- ская область и Эфиопия Долгопяты, шерстокрылы, тупайи, гиббоны, слоны, но-сороги, человекообразные обезьяны, лемуры, ящеры, дикобразы, прыгунчики, це-сарки, страусы, китоглавы, птицы-секретари, бананоеды Неотропика Опоссумы, ценолесты, вампиры, неполнозубые, ле-нивцы, броненосцы, морские свинки, шиншилловые, агути, нутрии, широконосые обезьяны, страусы-нанду, тинаму, гоацины, колибри, кайманы, чешуйчатник Австралийская область Яйцекладущие млекопи-тающие, сумчатые, сорные куры, эму, казуары, райские птицы, гаттерия Выше мы остановились лишь на характеристике распределения высших позвоночных (в основном млекопитающих) по ряду зоогеографических областей Земли. Такой же анализ возможен и дня растений (табл. 6.3) . Все это показывает, как тесно связаны особенности видового состава отдельных районов планеты с историей этих территорий. Рис. 6.10. Современное распространение пре-сноводных сигов рода Coregonus на Британских островах (по Н.А. Бобринскому и др., 1946): I — распространение современных видов; 2 — бывшая территория суши; 3 — современная суша Таблица 6.3. Характеристика основных флористических областей Земли Царства Основные эндемичные группы высших плетений Голарктическое Ивовые, Березовые, Буковые, Ореховые, Лютиковые, Маревые, Камнеломковые, Горечавковые, Первоцветные, Крестоцветные Неотропическое Кактусовые, Бромелие- вые, Настурциевые, Цик- лантовые, Канновые, Марк- гравиевые, Ксирвдовые и др. Палеотропиче- ское Двукрылоплодные, Пацда- нусовые, Непентосовые, Раффлезиевые, Апогогото- новые. Банановые, Сапиндо- вые, Лавровые Капское Протейные, Вересковые, Рестиниевые, Амариллисовые, Истодовые, Рутовые, Ирисовые Австралийское Казуариновые, Цефалото- вые, Гремандровые, Гуде- Особенности распространения близких форм. В некоторых реках Англии и Ирландии в настоящее время встречаются три вида пресноводных сигов рода Coregonus (рис. 6.10). Места их на стоящего обитания показаны на карте кру-жочками. В недавнем прошлом вся Севе- ро-Западная Европа была несколько при-поднята над уровнем океана (по сравнению с современным положением). На месте Ирландского моря тогда должна была располагаться большая долина с огромным пресным водоемом, образованным стекающимися в эту долину реками. В этом водоеме и жил исходный прародительский вид современ-ных сигов. Из-за проникновения морской воды в центральный водоем отдельные пи-тающие его реки были изолированы друг от друга. На протяжении последующей самостоятельной эволюции группы изолированных сигов превратились в три разных вида. Этот пример показывает, как с помощью зоогеографических данных можно не только восстановить возможный ход эволюционного процесса, но и получить данные о темпах эволюции. Биогеографический анализ иногда позволяет выявить центры происхождения группы. На карте Евразии (рис. 6.11) на-несены ареалы всех видов коровяка Verbascum. По концентрации видов в Малой Азии можно сделать обоснованное предположение о существовании здесь центра не только разнообразия, но и проис-хождения всего рода. Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти ост-рова были изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно поте-рявшие связь с материком Британские ост-рова имеют фауну с небольшим числом ав-тохтонных (возникших именно здесь) видов. К последним относятся куропатка-граус (Lagopus scoticus), два вида полевок, не-сколько уже упоминавшихся пресноводных сигов, ряд улиток и некоторое число видов мелких насекомых. С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть: из 36 родов млекопитающих 32 рода эндемичны; из 127 родов птиц энде-мична почти половина. Детальный анализ островной фауны позволяет восстановить пути эволюции груп пы близких видов. Co времени Ч. Дарвина классическим примером такого рода считается эволюция галапагосских вьюрков (Fringillidae). 13 видов этих вьюрков обитают ныне на Галапагосах и острове Кокос (в нескольких сотнях километров). Возраст Галапагосских островов — не более нескольких миллионов лет. Какой-то предок современных галапагосских вьюрков попал сюда, вероятно, задолго до других воробьиных птиц и обитал в изоляции от континентальных видов. Этот предковый вид освоил практически все адаптивные зоны (рис. 6.12). Один из предкоBWX видов галапагосских вьюрков попал на остров Кокос, не об-разовав новых форм, поскольку, несмотря на разнообразие местообитаний, отдельные части видового населения не изолированы и могут широко скрещиваться. В понятие «островных форм» должны быть включены и обитатели глубоких пещер, изолированных гор и водоемов. В пещерной фауне встречаются формы, появление которых хорошо объяснимо недавней эволюцией от родственных форм, живущих в окрестностях пещер. Так, например, ближайшие родичи обитающей в знаменитой Мамонтовой пещере в штате Кентукки (Северная Америка) слепой рыбы (Amblyopsis spelaea) — обычные обитатели водоемов этого района. С другой же стороны, пещерные обитатели могут иметь близкородственные формы чрезвычайно далеко (что косвенно указывает на исключительную древность вселения в пещеры). Так, например, ближайшие родственники европейского протея (Proteus anguinus) из подземных вод Югославии — амфибии из рода Necturus, обитающие в Северной Америке. Сходное положение складывается при обитании организмов в изолированных горных районах. Склоны Килиманджаро и Кении (Африка), разделенные всего тремястами километрами плоскогорья, имеют сходное население. 18 видам горно-лесных млекопитающих (обезьяны, белки, даманы и др.) со склонов горы Кения соответствуют 18 близкородственных, но все же иных видов со склонов Килиманджаро. Во всех случаях развития островных фаун и флор проявляется действие про-странственной изоляции как эволюционного фактора (см. гл. 9). Много примеров анализа начальных стадий эволюции островных населений можно собрать и в наше время. При изменении биосферы человеком возни-кают новые водные бассейны, изолирующие ранее единые территории, появляются новые искусственные моря с островами разной величины и степени изоляции от окру-жающих материковых берегов. Все эти и подобные ситуации могут стать настоящей экспериментальной лабораторией в природе при изучении протекания начальных про-цессов эволюции. Сейчас возникло и интенсивно развивается новое направление биогеогра-фии — островная биогеография (Р. МакАртур, Е.О. Вильсон), изучающая зако-номерности эволюции островных флор и фаун. Показано, что на каждом длительно существующем острове устанавливается равновесие в числе видов, попадающих туда из источников колонизации, и видов, выми-рающих в результате небольших размеров острова и других факторов. Прерывистое распространение. Убедительными эволюционными «документами» служат факты так называемого прерывистого распространения организмов. В истории нашей планеты обычными были случаи, когда организмы, населявшие большие территории, исчезали на большей части прежнего ареала, не приспособившись к темпам изменения среды. Такие виды сохранялись лишь в некоторых ограниченных участках, имеющих условия, близкие к прежним. Примером такого рода для Европы является Альпийская фауна — комплекс видов, широко распространенных во время ледниковых периодов. Сейчас эти виды населяют лишь отдельные высокогорные участки Альп, Пиренеев и более низменные районы Северной Европы. Другой пример — майский ландыш (Convallaria majalis), широко распро-страненный по лесной зоне Европы. В лесах Кавказа обитает очень близкий вид С. transcaucasica, на Дальнем Востоке — С. Keiskei. Возможно, что прежде ландыш был широко распространен по всем лесным умеренным районам Северной Евразии, но во время наступления ледника сплошной ареал был разорван; ландыши со-хранились лишь в немногих более теплых местообитаниях (Маньчжурия, Закавказье, Средиземноморье). После отступления лед-ника отдельные части прежде единого вида стали развиваться самостоятельно. В Средиземноморье, на Кавказе и на территории Дальнего Востока во времена последних оледенений сохранялись тепло-любивые формы, вымершие на больших пространствах Евразии. Изучение таких биогеографических ситуаций позволяет по-знать особенности развития органического мира больших пространств и мелких участ-ков. Реликты.О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют и реликтовые формы. Реликты — отдельные виды или небольшие группы видов с ком-плексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Среди животных одной из наиболее ярких реликтовых форм является гаттерия (Sphenodon punctatus) — единственный представитель целого подкласса рептилий. В ней отражены черты рептилий, живших на Земле десятки миллионов лет назад — в мезозое (рис. 6.13). Гаттерия живет в глубоких норах на островах залива Пленти (Новая Зеландия). Другой известный реликт — кистеперая рыба латимерия (Latimeria chalumnae), сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководных участках прибрежных вод Восточной Африки. Среди растений реликтом может счи-таться гинкго (Ginkgo biloba), ныне распро-страненное в Китае и Японии только как де-коративное растение. Облик этого растения дает нам представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде. Эпоха существования Лавразии и Гон- дваны оставила много реликтовых форм с разорванным ареалом. Таковы осетровые, в первую очередь веслоносы (один вид в Ки-тае, другой — в Миссисипи, этих пресно-водных рыб теперь разделяют океаны), и целый ряд амфибий. Гигантская саламандра сейчас обитает в Китае (в Японию, по-види-мому, завезена человеком), а ее ближайший родственник скрытожаберник — в Северной Америке. Ho когда-то они населяли всю Лавразию. останки гигантской саламандры обнаружены в Швейцарии. Изучение реликтовых форм позволяет строить обоснованные предположения об облике давно исчезнувших групп, их образе жизни, условиях, существовавших миллионы лет назад. Таким образом, биогеографические методы дают возможность изучения как мак- роэволюционных процессов, так и процессов микроэволюции. В XX в. особенно возросло значение этих методов в изучении микроэволюции, что нашло свое выражение даже в возникновении специальных на-правлений динамической биогеографии (М. Удварди) и гено-(фено)географии (А.С. Серебровский). Морфологические методы. Использо-вание морфологических (сравнительно-ана-томических, гистологических и др.) методов изучения эволюции основано на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм. Гомология органов. Органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции, называются гомологичнымиДругими словами, это органы. 1 Сложным остается вопрос о соответствии между гомологией генов и гомологией органов. Эти понятия для отдаленно родственных видов не всегда совпадают из-за сложного взаимодействия генов в процессах морфогенеза. имеющие глубокое сходство в строении, основанное на единстве происхождения соответствующих организмов Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев (рис. 6.14). Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходства во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития. Установление гомологии органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов. Крупным успехом сравнительной анатомии в прошлом веке было, например, установление гомологии слуховых косточек позвоночных. Сравнение строения черепа в ряду низших и высших позвоночных (рис. 6.15) показывает, что у акуловых рыб центральная из костей — будущая нако-? вальня — занимает в черепе важное конструктивное положение, являясь одной из мощных костей черепа. У костистых рыб она резко сокращается в размерах, сохраняя, однако, важное значение в конструкции черепа. У рептилий она резко изменена и служит рычагом при подвеске челюсти, а у млекопитающих занимает место в системе слуховых косточек. Пример гомологии у представителей царства растений приведен на рис 6.16. Явление гомологии, или гомологического сходства, необходимо отличать от явления аналогии, или аналогичного сходства. Аналогичные органы лишь внешне сходны, что вызвано, как правило, выполнением сходных функций, а не общим происхождением. Для установления родства и выяснения путей эволюции изучаемых групп эти органы не имеют значения. На рис. 6.17 изображены колючки акации, барбариса, боярышника и ежевики. Все эти органы аналогичные и не свидетельствуют о родстве рассматриваемых форм, показывая лишь сходные направления приспособления, вызываемые в процессе эволюции действием естественного отбора (сохранялись и получали развитие формы растений, защищенные от поедания крупными растительноядными позвоночными). Иногда сходство аналогичных органов бывает столь глубоким, что для выявления их характера требуются специальные сравнительно-анатомические и эмбриологиче ские исследования. Строение глаза наземных позвоночных и головоногих моллюсков, несмотря на удивительное сходство, является аналогичным (рис. 6.18). Глаз кальмара и глаз позвоночного развиваются из разных зачатков, сходство же определяется физиче-ской природой света. Недаром конструкция любого фотографического аппарата в точ-ности повторяет строение глаза: хрусталик — объектив, радужина — диафрагма, сетчатка — чувствительная пленка, механизм аккомодации — наводка на резкость. Выявление характера сходства (гомо-логия или аналогия) позволяет выяснить пути эволюционного развития, установить родство групп и, наконец, может показать направление действия естественного отбора. Рудиментарные органы и атавизмы. Данных гомологии недостаточно для восстановления пути развития той или другой группы, при этом трудно определить, 76 например, какая из сравниваемых гомологичных форм родоначальная. В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза; такие органы или структуры называются рудиментарными. Рассмотрим несколько классических примеров рудиментарных органов. У китообразных на месте заднего пояса конечностей располагаются в толще туловищной мускулатуры от одной до трех небольших косточек, связанных в настоящее время лишь с мышцами мочеполовой систе-мы (рис. 6.19). Эти рудименты тазовых кос тей подтверждают факт происхождения китов и дельфинов от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностя ми. Рудиментарные задние конечности пито-на также указывают на происхождение ныне безногих змей от предков с развитыми ко-нечностями. У новозеландского нелетающе-го киви от крыльев остались лишь едва за-метные выросты-рудименты, свидетельст-вующие, что у предков киви были настоящие крылья. Много рудиментарных органов у человека. Это ушные мышцы и мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов (у человека осталась лишь способность образования «гусиной кожи»). У диких млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморе1уляционное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна. Иногда рудиментарные органы могут достигать (у некоторых особей внутри вида) таких значительных размеров, что напоминают особенности строения предковых форм. Орган или структура, показы- вающие «возврат к предкам», называются атавистическими (от лат. atavus — предок). У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, наличие не двух, а нескольких пар сосков и т. п. Развитие у лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев, так же как и развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей,— примеры атавизмов. Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встреча-ются у всех членов данной популяции, вто-рые — лишь у немногих особей. Другую возможность разграничения рудиментов и атавизмов дает их разное функ-циональное значение. Каким бы незначи-тельным ни был рудиментарный орган, он всегда выполняет в организме определенную функцию. Тазовые кости китообразных служат местом прикрепления мышц, обес-печивающих нормальную работу анального отверстия и половых органов, аппендикс у человека — органом лимфотворения, крыло у нелетающих птиц (например, страусов) — турнирным оружием и помогает птице при беге и т. п. Атавизмы же — все без исключения — не несут каких-либо специальных функций, важных для вида. Рудиментарные органы и атавизмы — убедительные доказательства процесса эволюции. Рис. 6.20. Сравнительно анатомический ряд: А — передние конечности тапира (Tapirus)', Б — носорога (Ceratotherium); В — лошади (Equus); II—V — пальцы (из Д.К. Беляева и др., 1967) Сравнительно-анатомические ряды. При рассмотрении гомологии органов речь шла о значении сравнения ряда специально подобранных организмов для изучения путей эволюции. Рассмотрим примеры эволюционного анализа сравнительно-анатомических рядов. На рис. 6.20 изо-бражен ряд конечностей современных не-парнокопытных млекопитающих: тапира, носорога, лошади,-— показывающий путь эволюции, приведший к возникновению од-нопалой ноги у лошади. При переходе от обитания во влажных тропических лесах (тапир) к жизни в саванне (носорог) проис-ходит редукция пальцев до трех. При пере-ходе к жизни на открытых пространствах (лошадь) редукция пальцев идет еще дальше — до сохранения лишь единственного центрального пальца (с биомеханической точки зрения хождение на одном пальце чрезвычайно выгодно для обеспечения мгновенного отталкивания и быстрого бега). Сравнение современных однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих позволяет представить основной путь эволюции зверей — от откладывания яиц (ехидна и утконос) к рождению живых, но очень недоразвитых детенышей (сумчатые) и, наконец, к соединению организма зародыша с организмом матери (плацентарные). 78 Морфологические методы изучения эволюции основаны на принципе «чем бли-же родство, тем больше сходство». Они практически все да сочетаются в эволюци-онном исследовании с другими подходами и методами (палеонтологическим, биогеогра- фическим, генетическим и т. д.). Особенно тесное отношение к морфологическим подходам и методам изучения эволюции имеют данные эмбриологии. Эмбриологические методы. Эмбрио-логия располагает целым арсеналом методов изучения эволюционного процесса. Среди них главные: выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции. Выявление зародышевого сходства. В первой половине XIX в. выдающийся натуралист К- Бэр сформулировал «закон зародышевого сходства»: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Лишь на средних стадиях развития в сравниваемом ряду у зародышей появляются особенности, характерные для рыб и амфибий; на ее более поздних стадиях — особенности рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 6.21). Вскоре после открытия К- Бэром Ч. Дарвин показал, что явление зародышевого сходства свидетельствует об общности происхождения и единстве начальных этапов эволюции сравниваемых форм. Принцип рекапитуляции. Явление зародышевого сходства позволило Ч. Дарвину и Э. Геккелю заключить, что в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков (менее родственных форм), а на поздних стадиях — близких предков (или более родственных современных форм). Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Они проходят также стадию однослойного «шара» — ей соответствует строение некоторых современных простых организмов (например, вольвокса). Следующая стадия развития животных — обычно двухслойный мешок, или Рис. 6.21. Явление зародышевого сходства. Эмбрионы всех позвоночных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних стадиях (по Э. Геккелю, 1866). Размеры изображен-ных существ различны и некоторые детали опущены «шар»; этой стадии онтогенеза соответству-ет строение современных кишечнополост-ных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развития существует хорда (спинная струна); вероят-но, у предков позвоночных хорда существо-вала всю жизнь. Строение личиночных форм нередко позволяет устанавливать родственные связи взрослых организмов, порой неузнаваемо различающихся. Для многих низших ракообразных характерна личинка науплиус с тремя парами конечностей и одним глазком (рис. 6.22). Взрослая форма непохожа на ракообразное, но науплиус отличается только роговидными выступами. Такие же «рожки» у науплиуса саккулины (Sacculina) (рис. 6.22, 3). Это усоногое во взрослом состоянии паразитирует в тканях высших ракообразных, прорастая в них корневидными выростами, полностью теряя облик ракообразного. Принцип рекапитуляции отнюдь не ог-раничивается лишь морфологическими из Рис. 6.22. Большое сходство науплиусов (планктонных личинок низших ракообразных) доказывает филогенетическое родство внешне непохожих взрослых форм (по В.Н. Беклемишеву, 1964): I — веслоногий рачок (Calanus)-, 2 — усоиогос ракообразное (Lepas); 3 — корнеголовый паразитический рачок (Sacculina) в теле краба менениями. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного продукта обмена пуринов). Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт такого обмена — мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб — мочевина, у беспозвоночных — аммиак. Эмбриобиохимические исследования показали, что зародыш птиц на ранних ста-диях развития выделяет аммиак, на более поздних — мочевину, а на последних стади-ях развития — мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков — личинок бесхво-стых амфибий — конечный продукт обмена — аммиак, а у взрослых лягушек — мо-чевина. Эти факты показывают на действие принципа рекапитуляции и среди физиоло- го-биохимических признаков. Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологиче-ские материалы по которым отсутствуют или недостаточны. О современном состоя-нии этой концепции, о путях ее развития и уже известных ограничениях в применении этого метода исследования эволюции гово-рится в гл. 14.? Методы систематики. Известно, что задача систематики — дисциплины, посвя-щенной классификации организмов,— соз-дание их естественной филогенетической системы. Поэтому выяснение система-тического положения той или другой формы относительно других форм всегда связано с решением эволюционных проблем восстановления генеалогии, путей эволюционного развития сравниваемых групп. Вклад теоретической систематики в эволюционное учение огромен. Перечислим лишь некоторые направления мысли: принципы стратиграфии, корреляции и иерархии признаков (Ж- Кювье), понятия родословного древа и филогенеза (Э. Геккель), адаптивная и инадаптивная специализация (В.О. Ковалевский), иерархия внутривидовых групп (подвид — раса — племя, А.П. Ce- менов-Тян-Шанский), концепция политипи- ческого вида (Э. Майр и др.), неравномер-ность темпов эволюции групп (Дж. Сим-псон) и органов (О. Абель, Н.Н. Воронцов), уровни эволюции — грады и клады (Дж. Хаксли) и мн. др. Любое обстоятельное ис-следование систематики любой группы ор-ганизмов в качестве основного результата имеет построение филогенетической систе-мы — системы развития группы. Переходные формы. Несмотря на то, что между крупными естественными группами животных, растений и микроорганизмов, как правило, существуют глубокие разрывы, вызванные вымиранием промежуточных форм, в ряде случаев мы обнаруживаем переходные формы. Существование форм, сочетающих в своем строении признаки разных типов организации и занимающих поэтому промежуточное систематическое положение, определяется общим родством организмов. При таком родстве между отдельными, далеко отошедшими друг от друга крупными ветвями древа жизни могут существовать мелкие ветви, носящие промежуточный характер (рис. 6.23). Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (А. О. Ковалевский).? Существование промежуточных форм в современном органическом мире — свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения. Микросистематика. Начиная с классических работ П.П. Семено- ва-Тян-Шанского в случае хорошо изученных групп видов возникала возможность выявления их внутривидовой структуры — подвидов, рас и других группировок (микросистематика). Такое изучение имеет важное значение для понимания особенностей микроэволюции. Сейчас ясно, что в системе вида могут существовать сложные иерархические взаимоотношения популяций и их групп. При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимое для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза — путей исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (рис. 6.24). Популяционная морфология. А. Уоллес в XIX в. приводил вариационные ряды значений исследуемых признаков для небольших групп особей. С распространением популяционного мышления (см. гл. 7) морфологические исследования также оказались удобным оружием для изучения текущих процессов микроэволюции. Попу-ляционно-морфологические методы по-зволяют улавливать направления есте-ственного отбора по изменению харак-тера распределения значений признака в популяции на разных стадиях ее суще-ствования или при сравнении разных по-пуляций (рис. 6.25, А, Б). Морфологические методы позволяют выделять среди однородной группы призна-? ков те, которые находятся под большим или меньшим давлением со стороны отбора (рис. 6.26), хотя в этом случае само адап-тивное значение признака может быть вскрыто лишь дополнительными эколо- го-физиологическими исследованиями. Одной из трудностей в применении морфоло-гических методов к изучению процесса микроэволюции является сложность разграничения действия современных эволюционных факторов от изменчивости, определяемой широкой нормой реакций. Так, получивший одно время широкое распространение в нашей стране метод морфофизиологических индикаторов (С.С. Шварц), позволяющий различать физиологическое состояние популяций животных и направления ее адаптивной перестройки, часто оказывался скомпрометированным тем обстоятельст-вом, что за эволюционно значимые индика-торы принимались мимолетные, кратковре-менные и обратимые изменения. Изучение микроэволюционного процесса с помощью морфологических методов является содержанием нового направления в современной морфологии — популяционной морфологии, дисциплины, тесно связанной с популяционной генетикой и экологией. Экологические методы. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между живыми организмами, играет важную роль в познании процессов эволюции. Весь эволюционный процесс является адаптациогенезом — процессом возникновения и развития адаптаций; экология вскрывает значение этих адаптаций. Например, экологи показали, что при колонизации островов виды с высокой скоростью размножения (л-стратегия, см. гл. 10) имеют больше преимуществ. На поздних стадиях колонизации по мере «насыщения» фауны и флоры преимущества получают виды с меньшими потенциями размножения, но обладающие высокой конкурентной способностью (/(-стратегия). Эволюционные изменения хорошо прослеживаются и на примере взаимоприспо- собленности видов друг к другу, что играет важную роль в создании динамического равновесия и устойчивости экосистемы. В Центральной Америке и Мексике при отсутствии муравьев (Pseudomyrmex ferruginea), обычно поселяющихся колониями во вздутых шипах акации (Acacia cornigera), это дерево погибает из-за объедания ее листвы другими насекомыми. Бабочка-монарх (Danaus plexippus) делается несъедобной для хищников из-за накопления в теле при поедании листвы ядовитых растений высокотоксичных гликозидов. Примеров такого рода множество. Для обоснования теории естественного отбора чрезвычайно важными оказались опыты экологов на модельных популяциях по изучению роли окраски, поведения и формы тела у некоторых насекомых (см. гл. 11). Данные экологии позволяют уточнить и углубить доказательства эволюции из других областей биологии посредством выяснения роли конкретных адаптаций.? Генетические методы изучения эволюции разнообразны. Это и прямое определение генетической совместимости сравниваемых форм (например, посредством гибридизации), и анализ цитогенетических особенностей организмов. Изучением повторных инверсий в определенных хромосомах у разных популяций одного и того же или близких видов можно с большой точностью восстановить последовательность возникновения таких инверсий, т. е. восстановить микрофилогенез таких групп (рис. 6.27). Анализ числа и особенностей строения хромосом в группах близких видов часто позволяет выявлять направления возможной эволюции генома таких форм, т. е. выяснять их эволюционные взаимоотношения. На рис. 6.28 приведены хромосомные наборы ряда близких форм, которые могли возникнуть лишь в процессе последовательной полиплоидиза- ции генома исходного типа, а в табл. 6.4— примеры рядов полиплоидных видов у некоторых растений. Методологически важным результатом проникновения генетики в эволюционное учение стало широкое распространение экспериментальных подходов в решении эволюционных задач, а также применение точного (сравнительно с тем, что есть в других разделах биологии) аппарата генетических понятий. Таблица 6.4. Примеры полиплоидных рядов у некоторых покрытосеменных (по С.М. Гершензону, 1991) Род Основное гаплоидное число хромосом Числа хромосом у видов даииого рода Пырей 7 14, 28, 42, 56, 70 Овес 7 14, 28, 42 Роза 7 14, 21, 28, 35, 42, 56, 70 Земляника 7 14, 28, 42, 56, 70, 84, 98 Люцериа 8 16, 32, 48 Сахарный тро 8 48, 56, 64, 72, 80, стник 96, 112, 120 Свекла 9 18, 36, 54, 72 Хризантема 9 18, 27, 36, 45, 54, 63, 72. 81, 90 Щавель 10 20, 40, 60, 80, 100, 120, 200 Хлопчатник 13 26, 52 Разработка современного эволюцион-ного учения немыслима вне генетических подходов и методов. Развитие популяцион-ной морфологии, фено- и геногеографии, микросистематики, кариосистематики и других «промежуточных» дисциплин (определяющих в известной мере современный этап развития эволюционного учения) на-глядно иллюстрирует эту ведущую роль ге-нетики. Методы молекулярной биологии. Уже Ч. Дарвин сделал успешные попытки использовать биохимические показатели для установления систематической принадлеж-ности тех или иных форм. Однако только начиная с середины XX в. биохимические и молекулярно-биологические методы вы-шли, пожалуй, на передовые рубежи в изучении эволюционного процесса. По аналогии с изучением эволюции органов и онтогенеза в XIX — начале XX в. возникло целое направление изучения «молекуляр-ной эволюции» (М. Кимура, В.А. Ратнер и др.). Здесь мы рассмотрим лишь некоторые из методов молекулярной биологии, широко применяющихся ныне для изучения эволюционного процесса. Выяснение строения нуклеиновых кислот и б е л к о в. На молекулярном уровне процесс эволюции связан с изменением состава нуклеотидов (в ДНК и РНК) и аминокислот (в белках). На современном этапе развития молекулярной биологии можно анализировать число различий в последовательностях элементов нуклеино-вой кислоты или белка разных видов, супить по этому показателю о степени их отличий. Поскольку каждая замена аминокислоты в белке может быть связана с изменением од- P и с. 6.28. Возникновение видов посредством полиплоидизации. А—В — хромосомные наборы в первой метафазе мейоза трех видов пшениц: Triticum aegilopoid.es, п = 7; Т. aestivum, п = = 21; T.dicoccoides, п = 14; Г—E — то же, для видов хризантем: Chrysanthemum makinoi, п = = 9; Ch. indicum, п = 18; Ch. japonense, п = 27 (по А. Мюнтцингу, 1967) ного, двух или трех нуклеотидов в молекуле ДНК, компьютерными методами можно вы-числить максимальное и минимальное число нуклеотидных замен, необходимых для замещения аминокислот в белке. Получаемая таким образом информация поддается дальнейшей количественной оценке: при сравнении ряда организмов можно установить и степень различий (меру эволюционной дивергенции) макромолекул. Другое важное преимущество изучения эволюции методами молекулярной биологии —- возможность сравнения сколь угодно далеких организмов — растений и живот-ных, грибов и микроорганизмов. На рис. 6.29 показан результат изучения филогене-тических отношений 20 разных организмов на основе определения минимального числа возможных нуклеотидных различий между генами, кодирующими синтез белка цитохрома С. Можно видеть, что в общем эти данные хорошо совпадают с выводами классической систематики. Сейчас построены многие сотни филогенетических деревьев макромолекул. При общем принципиальном совпадении с классическими эволюционными схемами эволюции крупных групп, молекулярными методами оказалось возможным вскрыть немало важных особенностей. Так, при анализе РНК, кодируемой не только ядерными генами, но и клеточными орга- неллами у растений, выяснилось, например (К Вууз), что ядерная фракция р-РНК куку-рузы (Zea mays) относится к ветви эукари-от, а фракции из митохондрий и хлоропла- стов — к ветви эубактерий. Этот факт яв-ляется мощным аргументом в пользу сим-биотического происхождения эукариот: воз-никновения митохондрий от пурпурных бактерий. а хлоропластов — от цианобактерий (см. рис. 5.3). При реконструкции древа глобинов (В.А. Ратнер) удалось показать, что средняя скорость эволюции этих белков у животных заметно возрастала 400—500 млн. лет назад (период выхода позвоночных на сушу), когда глобин позвоночных приобрел тетрамерную структуру. Построение филогенетического древа генов, кодирую щих синтез гемагглютининов НЗ вируса гриппа показало, что скорость эволюции эпидемических вариантов этого вируса (ис-панка 1918—1919 гг., гонконгский грипп в середине — второй половине XX в. и др.) в несколько раз выше скорости эволюции не-эпидемических штаммов. Аналогичные построения для вируса ВИЧ показали, что этот вирус очень близок к одному из виру-сов обезьян. Он существовал в Центральной Африке до 1960 г., появился на о. Гаити в середине 70-х гг. и в США — к 1978 г. Он распространяется ныне благодаря спо-собности изменяться с невероятной скоро-стью — увеличивает агрессивность даже в теле одного человека на протяжении 1,5—2 лет. Молекулярный филогенетический анализ сегодня стал одним из главнейших методов выяснения филогенетических взаимоотношений самых разных групп живых существ и помогает решать немало спорных вопросов макроэволюции. Другим методом изучения эволюционного процесса на молекулярном уровне является оценка эволюционных изменений по степени сходства первичной структуры нуклеиновых кислот у различных групп организмов посредством гибридизации ДНК- Хотя около 90% ДНК не кодирует белков, тем не менее изучение ДНК позволяет оценивать филогению генов. Нуклеотидные последовательности позволяют судит I об эволюции генов точнее, чем другие методы молекулярной биологии. Расщепленная на отдельные нити ДНК одного организма «гибридизируется» с молекулами ДНК другого вида и в зависимости от того, насколько различаются последовательности нуклеоти-дов, гибридизация захватывает большие или меньшие участки нитей ДНК. Этим достига-ется количественная оценка эволюционных изменений, происшедших со сравниваемы-ми видами. ДНК человека оказывается го-мологичной ДНК макаки на 66%, быка — на 28, крысы — на 17, лосося — на 8, бактерии кишечной палочки — на 2%. Изучение особенностей эволюции на молекулярном уровне привело к идее молекулярных часов, не только отражающих, но и регулирующих эволюционный процесс. Такие расчеты основаны на предположениях о накоплении изменений в информационных макромолекулах с постоянной скоростью. Однако оказалось, что для растений, отличающихся в целом исключительно вы-сокой скоростью эволюции первичной структуры ДНК, концепция молекулярных часов неприемлема: ДНК растений из раз-ных семейств отличается в такой же степе-ни, как ДНК животных разных классов. У растений в ходе эволюции очень быстро могут меняться и повторяющиеся, и уникальные последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК Скорость эволюции макромолекул в разных филогенетических линиях растений оказывается далеко не одинаковой. Так, темпы накопления изменений в нуклеотидных последовательностях у линий, ведущих к цветковым, более чем в 10 раз выше, чем в линии высших нецветковых. При изучении генов актинов было выявле-но, что различия между близкими видами у растений превышают таковые разных клас-сов у животных. Поэтому скорость хода мо-лекулярных часов оказывается резко раз-личной в разных группах, а также, по-види-мому, в разные геологические эпохи (см. также гл. 15, 20). Иммунологические методы. Биохимия располагает специальными методами исследования, позволяющими с большой степенью точности выяснить «кровное родство» разных групп. При сравнении белков крови используется способность организмов вырабатывать (в ответ на введение в кровь чужих белков) антитела, которые затем можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с другой, сравниваемой сывороткой (реакции преципитации). Та-кой анализ показал, например, что ближай-шие родственники человека — высшие че-ловекообразные обезьяны, а наиболее дале-кие среди приматов — лемуры. Обнаруже-но серологическое сходство крови хищных млекопитающих с ластоногими, близость птиц к крокодилам и черепахам (птицы ока-зываются филогенетически ближе к кроко-дилам, чем крокодилы к змеям). Показаны глубокие серологические различия между? хвостатыми и бесхвостыми амфибиями; найдены черты сходства по реакции преци-питации между хордовыми и иглокожими и т. д. Подобные методы исследований приме-нимы и к растениям. Биохимический полиморфизм. Начиная с 60-х годов в практику микроэволюци- онных исследований широко входит метод изучения вариаций белков, обнаруживаемых с помощью электрофореза (P. JIe- вонтин). С помощью этого метода можно с большей точностью, чем прежде, определять уровень генетической изменчивости в популяциях, а также степень сходства и различия между популяциями по сумме таких вариаций. Различия между популяциями по биохимическим показателям можно наглядно определять на карте (рис. 6.30) либо на дендрограмме, построенной по коэффициентам сходства и различий (рис. 6.31). По частотам электроморф можно исследовать внутрипопуляционную пространственно-генетическую структуру и выявлять динамику этой структуры, т. е. исследовать начальные стадии процесса микроэволюции (см. гл. 8, 9). При биохимических сравнениях ныне живущих организмов показано, что ранние метаболические звенья синтеза стеринов, каротиноидов, вторичных метаболитов, реакции гликолиза и дыхания у многих растений и животных сходны и не нуждаются в участии кислорода. Завершающие же стадии многих метаболических путей, особенно у высокоорганизованных существ, протекают с его участием. Это свидетельствует об их эволюционной молодости и сложении в аэробной фазе истории Земли. Таким обра-зом, с помощью биохимических методов (ив том числе молекулярно-биологических) можно исследовать эволюционные процес-сы самого разного масштаба. Несомненно,? что в ближайшие годы арсенал этих методов должен существенно расшириться, учитывая значительное развитие исследований в этой области. Методы моделирования эволюции. В последние десятилетия появилась возмож-ность моделировать эволюционный про-цесс . Конечно, сложность организации жизни такова, что пока невозможно надеж-ное моделирование развития экосистемы или целой группы, но влияние отдельных эволюционных факторов на популяцию и вид в целом поддается моделированию. Пока такое моделирование неизбежно свя-зано с принятием целого ряда упрощающих условий (например, рассматриваются обычно лишь двулокусные генетические системы, принимается равновероятной возможность скрещивания особей в популяции друг с другом и другие упрощения, далекие от природных ситуаций). Ho и при таких ограничениях моделирование иногда помогает уже сейчас решать ряд эволюционных задач. Моделирование эволюционного процесса позволяет, в частности, исследовать возможные влияния отдельных факторов на ход эволюции, их взаимодействие, выяснить в некоторых случаях возможные направле-ния и результаты процесса эволюции (рис. 6.32). Математическое моделирование по-казало (А.Н. Колмогоров, 1935), что наи-большие темпы изменения популяций должны быть не в больших и не в малых изолированных популяциях, а в средних по величине, с периодически возникающими потоками генов между ними. При применении быстродействующих ЭВМ с большой памятью возникает возможность как бы резко ускорить «процесс Районы Рис. 6.32. Пример моделирования эволюции: распространение признака Y (форма рыла: остроры- лость — тупорылость) в популяциях ленка Brachymysrax в Азии: А — стадия расхождения признаков в районе первого контакта; Б — промежуточное состояние; В — возникшее стационарное состояние по данной паре признаков (из М.В. Мины, 1985) эволюции» и составить прогноз развития эволюционных событий при различном со-четании условий (см. также раздел 15.8). Особое внимание при моделировании процесса эволюции приходится уделять выбору необходимых и достаточных исходных предпосылок. Можно заложить в машину и «проиграть» различнейшие варианты взаимодействия тех или иных эволюционных сил в той или иной «обстановке», но если упустить какой-либо один из ведущих компонентов, то результаты моделирования могут по-лучиться обратные реально существующим в природе. Определить набор необходимых и достаточных предпосылок для создания модели — дело очень сложное. Такие работы целесообразно организовывать только в тесном контакте математиков и биологов. ,Другие методы изучения эволюции. На основании данных, полученных сравнительной физиологией, можно проследить эволюционное развитие тех или иных функций. Так, по обмену веществ грибы ближе стоят к животным, чем к растениям (А.Н. Белозерский), что служит еще одним основанием для выделения их в самостоятельное царство. Значительный интерес для выяснения тонких особенностей протекания процесса эволюции представляет изучение поведения животных (этология), на что много внимания обращал Ч. Дарвин. У близких видов, недавно дивергировавших от общего предка, сохраняется (или рекапитулирует в процессе онтогенеза) множество общих мелких черт поведения (К. Лоренц, Н. Тин-берген и др.). Некоторые характерные древ-ние черты поведения у птиц и млекопитаю-щих могут быть не менее важными показа-телями происхождения от общих предков, чем гомологичные органы или другие клас-сические сравнительно-анатомические до-казательства. В некоторых случаях эффективным оказывается использование паразитологического метода изучения эволюции. Многочисленными исследованиями доказано, что эволюция паразитов и хозяев протекает сопряженно. Известно также, что в некоторых группах паразиты оказываются специфическими для видов, родов или семейств. Поэтому по присутствию определенных паразитов порой можно с большой точностью судить о филогенетических связях видов — хозяев этих паразитов. По-видимому, любая биологическая дисциплина обладает своим специфическим набором методов изучения эволюционного процесса, и достаточно полное их перечисление практически невозможно в рамках одного курса. 6.3.
<< | >>
Источник: Яблоков А.В.. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. 2006 {original}

Еще по теме Основные этапы эволюции биосферы в целом:

  1. 13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
  2. Основные этапы эволюции растений и животных
  3. Основные этапы эволюции рода Homo
  4. 1.1. ПОНЯТИЕ О ЗООГИГИЕНЕ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЕЕ РАЗВИТИЯ
  5. ГЛАВА 5 Основные черты и этапы истории жизни на Земле
  6. Основные этапы развития и современные школы ветеринарной токсикологии с основами экологии
  7. 13. Эволюция биосферы
  8. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
  9. 24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
  10. Глава 2 УЧАСТИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВВ ЦИКЛАХ ОСНОВНЫХ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВВ БИОСФЕРЕ И ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ
  11. 4. Эволюция биосферы
  12. 2.12. Основные гипотезы об эволюции психики
  13. ЕЩЕ РАЗ О ДЫХАНИИ И ТАЙНАХ ЦЕЛОМА
  14. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И КЛАССИФИКАЦИЯ ФАКТОРОВ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ