<<
>>

Основные пути и способы видообразования

В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходаого вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч.
alios — иной, patris — родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатриче- ским (от греч. sym — вместе, patris — родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вцд может возникнуть путем разделения единого предкового вида (ди-вергентное видообразование). Наконец, новый вцд может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих ви-дов — гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видооб-разования. Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При алло- патрическом видообразовании новые вцды могут возникнуть путем фрагментации, рас-падения ареала широко распространенного родительского ввда. Примером такого про-цесса может быть возникновение вцдов ландыша (см. гл. 6). Другой способ алло- патрического видообразования — видооб-разование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популя-ции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальни-ками видов. Примеры, аналогичные видооб-разованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, ам-фибий, насекомых. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений.
Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вцда вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразова-ние всегда связано с историей формирова-ния видового ареала. Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый ВИД возникает внутри ареала исходного вида. Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктив-ной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962) Первый способ симпатрического видо-образования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, напри-мер при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хро-мосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством уд-воения, утроения, учетверения и т. д. основ-ного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо вос-производятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхи-цином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возник-шие полиплоидные особи могут давать жиз-неспособное потомство лишь при скрещи-вании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В тече-ние немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказы-ваются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис.
13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Аркти-ке число полиплоидных видов растений рез-ко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенети- ческим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных). Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом — аллополиплоидия (см. ниже). Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохра-няется, лишь вопрос времени — когда эти формы приобретут ранг новых видов. Ана-логично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изоли-рованными генетически (виды-двойники).? Особенность симпатрического пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо раз-личимыми. Лишь в случае гибрцдогенного возникновения видов появляется новая ви-довая форма, отличная от каждого из роди-тельских видов (но также имеющая призна-ки, характерные для двух исходных видов). Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вцд, который можно выделить, сопоставляя морфологические ха-рактеристики этих групп. Филетическое видообразование включает стазигенез — развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез — развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхне- плиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5). Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетиче- ской эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивер- гировать другие группы и филетическое ви-дообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, воз-можна лишь как идеализированное и упро-щенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии). Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно — она всегда будет условной (см. гл. 12). Дивергентное видообразование (кла- догенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования — возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы — являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвино- вых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura—persimilis (см. рис. 6.27). Гибридогенное видообразование (син- тезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы — аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus? domestica) с 2« = 48 возникла путем гиб-ридизации терна (P. spinosa, 2п = 32) с алычой (P. divaricata, 2п = 16) с последую-щим удвоением числа хромосом. Некоторые вцды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений — такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения. Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2п= 120) на основе гибриди-зации с последующим удвоением числа хро-мосом местного английского вида S. stricta (2п = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2п = 70). Сейчас ареал этого вцда интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вцда, возникшего симпатрически,— рябинокизильник (Sorbo- cotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середи-не 50-х годов в лесах южной Якутии по бе-регам среднего течения р. Алдан (К.М. За-вадский). В результате гибрцдогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,— сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных ком-плексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические сис-темы выделяются вполне определенно. Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7. 13.4.
<< | >>
Источник: Яблоков А.В.. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. 2006

Еще по теме Основные пути и способы видообразования:

  1. Основные пути биологического прогресса
  2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ, ФОРМЫ И СПОСОБЫ СТРУКТУРНОЙ РЕДУКЦИИ
  3. Энергосберегающие способы основной обработки почвы в технологии возделывания кукурузы Водный режим почвы
  4. 11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  5. Видообразование
  6. 5.3.1. К вопросу об изоляции и видообразовании
  7. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  8. Генетические основы видообразования
  9. Примеры видообразования
  10. Глава 6 Вид И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
  11. Видообразование — источник возникновения 13.2. многообразия в живой природе
  12. Принцип основателя и видообразование