<<
>>

Отбор как главный созидательный фактор эволюции


Обобщая огромный материал о генетических основах внутри- популяционной изменчивости, источниках ее поддержания и уменьшения, Майр пришел к выводу, что большая часть внутрипо- пуляционного полиморфизма связана с генным потоком и рекомбинацией, взаимодействия которых достаточно, «чтобы в популяциях, размножающихся половым путем, нельзя было найти двух идентичных особей» (Майр, 1968: 154).
Этот вывод подводил черту под спором о достаточности генетической изменчивости для возникновения биоразнообразия. Генетическая изменчивость в популяции, по мнению Майра, зависит от: I) внесения нового генетического материала за счет отбора и случайных мутаций; уменьшения этой изменчивости за счет отбора и случайных отклонений в выборке, включая дрейф генов; 3) защиты накопленной изменчивости с помощью цитофизиологических механизмов, изоляционных механизмов и экологических факторов.
Подобное разнообразие защитных механизмов, по мнению Майра, свидетельствует о ведущей роли отбора в их возникновении, так как большая однородность «оптимального генотипа» приводила к большой смертности в условиях высокой плотности выживших адаптивных особей в стабильных условиях, а также к массовой гибели их в неблагоприятных условиях (Майр, 1974а: 181). В споре об эволюционном значении «мутационного груза», в том числе и в популяции человека, Майр поддержал тех, кто указывал на его адаптивный характер. Генетическая изменчивость популяций обеспечивает превосходство гетерозигот и служит потенциальным сырьем для выработки новых адаптаций и для видообразования.
В 1960-х гг. Майр развивал концепцию единства генотипа и фенотипа как основ действия отбора. Он подробно проанализировал влияние потока генов на целостность генотипа, на генофонд и генетическую структуру популяций. В итоге был сделан вывод о ведущей роли отбора в поддержании большинства аллелей в гетерозиготном состоянии в генофонде, что придает ему целостность и сбалансированность (Майр, 1968: 240-241; 1974: 205-207). Коадап- тация генов обеспечивает их гармоничное эпистатическое взаимодействие в ходе морфогенеза. Каждый ген благоприятствует отбору той генотипической среды, на фоне которой он способен внести максимальный вклад в приспособления. Иными словами, Майр далее развивал представления С.С. Четверикова (1926) о том, что адаптивность гена зависит от его генотипической среды и регулируется ею.
Работы Бриттена и Дэвидсона (Britten, Davidson, 1969, 1971) о роли регуляторных генов в эволюции побудили Майра в новых терминах переформулировать представления об эпистатическом взаимодействии между разными локусами и о целостных перестройках генотипа. Отныне он был готов отвести регуляторным генам основную роль в эволюции, поскольку структурные гены в значительной части остаются сходными в столь различных группах, как бактерии и высшие позвоночные. Оценивая первостепенное значение новых открытий для эволюционной теории, Майр полагал, что у высших животных эволюция может быть «описана в терминах регуляторных генов», которые являются «главными мишенями естественного отбора», а их эволюция контролирует темп преобразований в макромолекулах структурных генов (Майр, 1974а: 205).

Интегированное действие генов, по мнению Майра, сказывается на всех уровнях, от хромосомного до организма в целом, проявляясь в целостности фенотипа, который представляет собой результат длительного отбора и, как правило, хорошо приспособлен и стабилен. В норме действие отбора направлено на канализацию онтогенеза и сохранение интегрированного фенотипа, обеспечивающего максимальную приспособленность и устойчивость к изменениям при колебаниях давления отбора. Нарушение гомеостаза сказывается на коадаптации генов, что неизбежно ведет к появлению негармоничных комбинаций. Как будет показано ниже, и эти представления Майра легли в основу рассуждений пунктуа- листов (С. Гоулд, Н. Элдридж) о стазисе как форме существования видов.
Существенные изменения претерпели воззрения Майра на формы и механизмы действия естественного отбора и его взаимодействия с дрейфом генов. Главная причина возражений селекци- онизму, по мнению Майра, коренится в неспособности его противников оценить статистическую природу отбора. В результате, доказывая неэффективность отбора, они указывают на несовершенство многих адаптаций, наличие вредных структур, разнонап- равленность действия отбора и наличие широкой нормы реакции. Майр подробно анализировал эти возражения, показывая их несостоятельность на примерах как из своей орнитологической практики, так и почерпнутых в литературе.
В 1960-1970-х гг. Майр доказывал, сколь неоправданно было игнорировать роль модификационной изменчивости и фенотипа в эволюции (Майр, 1968: 164-165). Благодаря ему в англо-американском языковом пространстве стало укрепляться разработанное преимущественно в Германии и в СССР (Г.Ф. Гаузе, В. Йоллос, B.C. Кирпичников, Е.И. Лукин, И.И. Шмальгаузен и др.) представление о том, что единицей действия отбора являются не отдельные гены и даже не генотип, а фенотип, который всегда представляет собой компромиссный ответ на все давления отбора, и поэтому в нем никогда не реализуются все возможности генетической программы. Сохраняя целостные фенотипы, отбор благоприятствует развитию широкой нормы реакции, обеспечивающей занятие новой экологической ниши в качестве ответа на изменения среды. Каждый генотип может создавать различные фенотипы в разных условиях существования, а замены фенокопий генокопиями обеспечивают плавный переход в состояние нового адаптивного равновесия. Действие отбора — это статистический процесс дифферен- цировки фенотипических различий и в конечном итоге оценки выживаемости и плодовитости каждого фенотипа. В обобщающих работах Майра приведены веские аргументы в пользу представления об активной роли фенотипа как одного из главных и общих факторов эволюции. Отсюда следовал и его вывод об оппортунистическом характере отбора, который всегда действует на нужды сегодняшнего дня и всегда направлен на успех при размножении.
После работ С.С. Четверикова (1926) и С. Райта (Wright, 1931) колебания численности популяции («популяционные волны») и связанный с ними дрейф генов чаще всего считали важными факторами эволюции. Как натуралист, Майр полагал, что колебания численности популяции — это скорее следствие сложного взаимодействия многих факторов, чем исходная причина эволюции. Флюктуации численности популяций возникают в результате взаимодействия ряда факторов, относительная роль которых может значительно меняться в зависимости от экологических условий, а также особенностей организации группы. Климатические, физико-химические и биотические факторы, в том числе и внутривидовые противоречия, переплетаясь и интерферируя, воздействуют на элиминацию особей всех возрастных групп, на плодовитость, продолжительность жизни, обусловливая в итоге колебания численности популяций. Благодаря теоретическим исследованиям Майра было признано, что дрейф генов — это проявление суммарного эффекта процессов разных форм элиминации и естественного отбора.
По Майру, в общей форме следует признать значение случайности в эволюции, вносящей в ее ход значительную степень неопределенности и «даже способной временно подавить отбор в полностью изолированных или, по крайней мере, в первоначально малых популяциях» (Майр, 1968: 179). Однако значение случайности для видообразования долго оставалось неясным. Теперь Майр полагал, что отказ от ссылок на «дрейф генов» как на причину эволюции «способствовал бы внесению ясности в дискуссии по эволюционным вопросам» (Майр, 1968: 179). Он стремился показать, что первоначальное понятие дрейфа генов как случайного исчезновения в популяции одного из аллелей и такого же случайного закрепления другого заменилось очень неопределенным понятием, включающим процессы, совершенно различные по своему эволюционному значению (мутационное давление, принцип основателя, быстрое изменение размеров популяции и давление отбора, эффекты, связанные со скрытым отбором, селективная равнозначность генотипов и др.).
Майр (Мауг, 1954а) подчеркивал, что введенный им «принцип основателя» отнюдь не является «еще одним вариантом» теории генетического дрейфа. Напротив, весь пафос статьи 1954 г. был направлен на доказательство важности отбора, так как каждый ген может приобретать новую селективную ценность в резко измененной генотипической среде популяции основателя. Особенно неудачным казалось ему использовать дрейф генов для объяснения пробелов в палеонтологической летописи, что было для него ничуть не лучше, чем делать это с помощью макромутаций или актов творения.
К этому времени Майр воспринял предложенное Добржанс- ким уточнение характеристики естественного отбора как дифференциального воспроизводства потомства, избирательной плодовитости, избирательной передачи генов новым поколениям, репродуктивного успеха (1968: 168-170). В обеспечении репродуктивного успеха он особое внимание уделял половому отбору, не отказываясь и от другого дарвиновского определения отбора как выживания организмов, считая, что эти два толкования не исключают, а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство.
В книгах Майра (1968, 1974) были суммированы представления
о              различных формах естественного отбора (апостатическом, диз- руптивном, нормализирующем, стабилизирующем, канализирующем, центробежном, катастрофическом и т. д.) без достаточно четкой их классификации. Отмечал он и такие формы отбора, как отбор сородичей (kin selection), К-отбор, r-отбор и т. д., При этом Майр опирался на многие экспериментальные работы и наблюдения за дикими популяциями, свидетельствовавшие об эволюционной действенности отбора в природе, включая данные об отборе на ядоустойчивость различных видов насекомых, на резистентность микроорганизмов к антибиотикам, на устойчивость к заболеванию, на индустриальный меланизм и т. д. Его концепция «генетической революции» согласовывалась с данными С.М. Гершен- зона, Н.В. Тимофеева-Ресовского и других советских генетиков, доказавших в 1940-х гг., что скорость отбора в природных популяциях дрозофил, божьих коровок и хомяков в десятки-сотни раз выше, чем предполагали Райт, Фишер и Холдейн в своих математических гипотезах отбора, и что селективная ценность новых генотипов или прежних генотипов в измененной среде может достигать 30% или даже 50% (Майр, 1974а: 126). Великолепные работы Добржанского и его сотрудников с лабораторными популяциями дрозофил показали необыкновенную чувствительность отбора к слабым изменениям внешних условий.
Вместе с тем, Майр никогда не занимал позиции ульра-селек- циониста, повторяя снова и снова, что отбор — результат противодействующих факторов и векторов, а фенотип, как объект его действия, представляет собой компромисс между ними. Отбор, по Майру, всегда оппортунистичен, так как работает только на потребности сегодняшнего дня. Выступая против панселекционизма, Майр в то же время признавал, что под контролем отбора находятся все признаки и свойства организмов и популяций, а также сами факторы эволюции (темп и характер мутационной изменчивости, доминантность и рецессивность аллелей, аппарат наследственности, популяционный полиморфизм и т. д.). Действие разнообразных форм отбора направлено на устранение вредящего действия мутаций и образование мутационного груза, представляющего собой мобилизационный резерв генетической изменчивости и делающего вид эволюционно пластичным, на формирование адаптивного фенотипа, на его упрочение и защиту от дезорганизующего действия новых мутаций, на поддержание адаптивной гетерози- готности и т. д.
Он резко выступил против попыток В. Винн-Эдвардса (Wynne- Edwards1 1965) объяснить наличие некоторых признаков, имеющих адаптивное значение для популяции (увеличение продолжительности жизни поколения и неполовозрелых стадий, уменьшение числа продуцируемых гамет, снижение интенсивности размножения, неравное соотношение полов, разнообразие миграционной активности, наличие каст у социальных насекомых и т. д.), действием группового отбора. Он возражал против того, чтобы считать единицей отбора популяцию, семью, стадо, а не индивид. Подобная точка зрения, по его мнению, имела бы право на существование, если бы существовала реальная конкуренция за пищу, территорию, гнездование, самку и т. д. между популяциями и различными внутрипопуляционными группами, а не индивидами. Ho в природе конкуренция идет всегда на повышение выживаемости индивида, а не групп. Индивидуальные адаптации обеспечивают охрану территории, взаимопомощь, заботу о потомстве, расселение и т. д., а успех популяций зависит от суммарного успеха составляющих их особей. Майр приходил к выводу, что в большинстве случаев групповые адаптации вполне объяснимы индидуальным отбором.
Книга Э. Уильсон «Социобиология. Новый синтез» (Wilson, 1975) и бурные дискуссии вокруг нее заставили Майра уточнить свои воззрения на творческую роль отбора. Он постарался отмежеваться от ультраселекционизма социобиологов, отметив, что в организме далеко не все признаки являются адаптивными, что обусловлено природой всякого фенотипа как компромисса между разнонаправленными векторами действия отбора. Особое его внимание привлекла проблема генетической детерминации поведения и роли группового отбора в.его эволюции. Прежде всего, Майр выступил против жесткой генетической обусловленности всех актов поведения у высших животных, особенно у человека, поскольку нет диктатуры генов в становлении личности и однозначной предопределенности ее социального поведения. В то же время Майр признал, что групповой отбор приобретает большую роль у высших животных с развитыми социальными связями и зачатками культуры, которые, как показали многолетние полевые наблюдения, имеются в стадах человекообразных обезьян. По мнению Майра, эво- люирующие предки человека были объединены в группы близких родственников, выживание которых в немалой степени зависело от развитости в них альтруизма. Именно они могли стать объектом для действия группового отбора, который вел к вытеснению или даже уничтожению одних групп гоминид другими, более сплоченными и альтруистическими (Маут, 1990а). В этом процессе Майр допускал идею о творческой роли группового отбора, способствующего генетическому закреплению социально значимых форм поведения и нравственных норм. Его конечный вывод по вопросам группового отбора звучал так: «Одни виды могут быть объектом действия отбора, а другие нет» (Маут, 1991а: 157). 
<< | >>
Источник: э. и. колчинский. ЭРНСТ МАЙР И СОВРЕМЕННЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ СИНТЕЗ. 2006
Помощь с написанием учебных работ

Еще по теме Отбор как главный созидательный фактор эволюции:

  1. Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции
  2. ЗАВИСИМОСТЬ ЖИВОТНЫХ ОТ ГЛАВНЕЙШИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
  3. Главные направления эволюции
  4. Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза
  5. з.2.              Экологические взаимодействия как причина естественного отбора
  6. 4. О факторах эволюции
  7. Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся отбору и соотбору
  8. Пища как фактор в экологии животных
  9. А.              Целесообразность жизненных явлений как результат естественного отбора
  10. Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор
  11. О ФАКТОРАХ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
  12. Изоляция как элементарный эволюционный фактор