<<
>>

Приложение теории игр к поведению животных


Другого рода ограничение, налагаемое на действия особей, направленные на то, чтобы максимизировать приспособленность, связано с активностью других особей, принадлежащих к той же популяции. Можно представить себе, что организмы или по крайней мере признаки, которыми они обладают, как бы играют друг с другом в игры, причем ставка в этих играх — само существование организмов; определить оптимальные стратегии в этих играх может помочь теория игр — один из разделов теории оптимального управления. Используя такой подход, Мэйнард Смит [26] дал определение эволюционно стабильных стратегий (ЭСС) как тех стратегий в эволюционной игре, которые исключают возможность поражения, т. е. признаки или сочетания признаков, которые не могут быть вытеснены каким-либо отдельным мутантом. Теория ЭСС оказалась очень полезной для анализа поведения животных.
Наиболее наглядное представление о «поведенческой игре» можно получить, рассмотрев агрессивные взаимодействия между игроками. Возьмем в качестве примера такую игру, в которой возможны только две стратегии (генетически детерминированные наборы признаков, от которых зависит определенный тип поведения, т. е. тактика в поведенческой игре) — стратегия ястреба и стратегия голубя. Ястребы всегда дерутся, стремясь поранить и убить своих противников, даже если сами рискуют получить при этом серьезные повреждения, а голуби только

разыгрывают агрессивное поведение и никогда не вступают в драку. Какая же стратегия окажется оптимальной? Этот вопрос был досконально изучен Мэйнардом Смитом [27]. Допустим, что мы можем численно оценить воздействие данной стратегии на приспособленность и примем для определенности, что эта оценка равна +50 для победителя и 0 для побежденного. Пусть цена времени, затраченного на демонстрацию агрессивного поведения, равна —10, а цена полученного повреждения —100. Если ястреб встречается с ястребом, то в одной половине случаев он, вероятно, окажется победителем, а в другой — будет побежден и получит повреждения, так что в целом плата составит 0,5(50) + + 0,5(—100)=—25. При встрече ястреба с голубем ястреб всегда побеждает, и его плата равна +50; голубь проигрывает, т. е его плата равна 0. Когда голубь встречается с голубем, то оба они демонстрируют агрессивное поведение и каждый из них побеждает в одной половине случаев и оказывается побежденным — в другой. Следовательно, плата составит при этом 5(50—10) +0,5(—10) = + 15. Эти вычисления можно суммировать в виде следующей матрицы плат (в которой представлены средние платы на одного нападающего):



Нападающий /Противник
Ястреб
Голубь



Какого рода система поведения возникнет в процессе эволюции? В популяции, состоящей из одних голубей (средняя плата = + 15), любые вторгающиеся в нее мутанты-ястребы будут действовать весьма успешно: их плата при каждой встрече с голубем будет равна +50. Следовательно, стратегия голубя не может быть ЭСС. Ястребы распространятся и возьмут верх в популяции, однако при этом средняя плата от каждой встречи превратится в —25 и мутант-голубь окажется в весьма благоприятном положении, поскольку, хотя при каждой встрече с ястребом плата будет равна 0, это все же лучше, чем —25. Следовательно, стратегия ястреба тоже не является ЭСС.
Интуитивно представляется, что стабильной должна быть смешанная стратегия. Пусть H — доля ястребов в популяции, а — H — доля голубей. Средняя плата (Pm) для ястреба равна плате для встречи каждого типа, умноженной на вероятность встретить каждого из противников:
Ph= — 25Н + 50 (I — Я),
а для голубя
Pd = OH+ 15(1—Я).

Из этого уравнения можно найти Я, приняв Pd = Ph (что соответствует ЭСС); отсюда H=7/12, а I — //=5/12. Это стабильное состояние может быть достигнуто при условии, что: I) каждая особь в данной популяции неизменно придерживается либо стратегии ястреба, либо стратегии голубя, а популяция состоит на 7/12 из ястребов и на 5/12 из голубей; 2) каждая особь выступает в роли как ястреба, так и голубя (смешанная стратегия) с вероятностью 7/12 в первой и с вероятностью 5/12 во второй роли при каждом конфликте.
Игра «ястреб—голубь» иллюстрирует применение теории ЭСС на примере простой и возможно нереалистичной ситуации. Так, по-видимому, лишь в редких случаях «поведенческие игры» состоят всего из двух резко различающихся тактик. Кроме того, приписывать определенное число очков отдельным исходам игры, хотя в принципе это и не сложно, крайне трудно на практике и нередко бывает связано с необходимостью создания сложных вспомогательных гипотез. Тем не менее теория ЭСС широко используется в экологии поведения и оказывает значительную помощь в изучении сложных «поведенческих игр» [23]. Мы вернемся к ней в разд. 3.7. 
<< | >>
Источник: Кейлоу П.. Принципы эволюции. 1986

Еще по теме Приложение теории игр к поведению животных:

  1. §1. Понятие о социальном поведении животных
  2. Глава IV ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
  3. 1.1. Основные направления науки о поведении животных
  4. 10.3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ПОВЕДЕНИЕ И АДАПТАЦИЮ ЖИВОТНЫХ
  5. Глава V ВОЗМОЖНОСТИ И МЕТОДЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ ЖИВОТНЫХ
  6. Суточные ритмы поведения животных
  7. 9.6. Психогенетика человека и генетика поведения животных
  8. Поведение животных
  9. 2.4. Объективные методы изучения поведения и психики животных
  10. §2. Сложные формы поведения 2.1. Процесс научения и способность к умозаключениям у высших животных
  11. 2.5.1. «Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера
  12. Глава II ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ ВНУТРИВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ
  13. Глава III ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ
  14. Б. П. М АНТЕИФЕЛ Ь. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980г. 220 с., 1980