<<
>>

Своеобразие экосистемного уровня организации

 

В. Н. Сукачевым были введены термины биоценоз и биогеоценоз. Биоценоз—это комплекс взаимодействующих популяций разных видов, совместно обитающих на данной территории. Биоценоз включает все три компоненты: продуцентов, консументов и деструкторов.

Каждая популяция занимает в нем свою реализованную экологическую нишу. Считается, что чем больше видов входит в состав биоценоза, тем плотнее «упаковка» экологических ниш. Термин биогеоценоз подразумевает взаимодействие биоценоза с абиотическими факторами. В биогеоценозе осуществляется полный круговорот вещества и энергии. Сукачев рассматривал биогеоценозы как элементарные сообщества, обеспечивающие внутри себя этот круговорот. He только абиотические факторы определяют состав биоценоза. В процессе сукцессии биоценоз модифицирует абиотические факторы и биокосные компоненты (почву, химический состав воды пресных и соленых водоемов и т. п.). Заключительные стадии сукцессий — субклимакс и климакс ассоциации наиболее долговечны и устойчивы. Однако, согласно Разумовскому (1981), они наименее устойчивы к экзогенным воздействиям, таким как изменение климата или антропогенные факторы.

Понятие экосистемы менее определенно. Оно означает любое сообщество взаимодействующих популяций разных видов и их абиотическую среду. Поэтому, экосистемой можно назвать и природно-климатическую зону, т. е. биом высокого ранга, и население деструкторов коровьей лепешки.

Многие авторы подчеркивают низкий уровень целостности — низкую интегрированность экосистем. Понятие целостности относится к важнейшим понятиям биологии. Однако мера целостности и относительно организма (любой стадии онтогенеза), и относительно популяции и вида, и относительно многовидовых сообществ остается интуитивной. Представление К. Бэра о том, что интегрированность тем выше, чем выше дифференциация, видимо, приложимо к организменному уровню, но и здесь количественные оценки не разработаны.

Относительно целостности трех основных уровней организации: онтогенетического, популяционно-видового и биоценотического можно предложить довольно простой тест, показывающий интегрированность на каждом из этих уровней. Восстановление целостности на организменном уровне при ее нарушениях—регенерация и (или) восполнение естественной гибели

соматических клеток происходит исключительно за счет деления собственных клеток организма. Восстановление целостности популяций при сокращении их численности, и тем самым, структуры происходит из двух источников: размножение выживших особей, в конечном итоге — деления половых клеток, и иммиграции особей из соседних популяций. Восстановление биоценозов при их частичном или полном разрушении экзогенными факторами происходит исключительно за счет иммиграции на данную территорию популяций тех видов, которые способны существовать в данном абиотическом и биотическом окружении. Поскольку, на экологических временах естественное заселение нарушенных территорий происходит за счет популяций видов, обитающих в пределах радиусов, допускающих их миграцию, набор иммигрантов (включая покоящиеся диаспоры) неслучаен. Таким образом, интегрированность экосистем действительно ниже интегрированности популяций, что является причиной того, что биоценозы всегда формируются из готовых компонентов — популяций уже существующих видов. Последнее служит одним из аргументов тем авторам, которые отрицают само существование эволюции экосистем.

Пионерные сообщества закономерно адаптированные к данному типу нарушений составляют начальные стадии сукцессий. Таковы, например, сообщества, осваивающие пляжи и береговые дюны рек лесной зоны, таковы начальные стадии сукцессий на вырубках и гарях, обычно заселяемых кипреем и вейниками. Эти ассоциации затем закономерно сменяются следующей стадией сукцессии.

В том случае, если осваиваются местообитания ранее не существовавшие на данной территории, их заселяют виды лишь преадаптированные к новым условиям, но не коадаптированные друг с другом. Так, население океанических островов состоит из видов, которые оказались на них в результате активной или пассивной миграции.

Население зернохранилищ—зерновые клещи, жуки слоники (Curculionidae), домовые мыши и немногие другие виды — потребители зерна связаны между собой только экологически, но не эволюционно. Фауна урбанизированных территорий представляет собой смесь синантропных видов (голуби, крысы и т. п.) и остатков фауны, сохранившихся на данной территории (полевки, лесные мыши, лягушки и т. п.). Жерихин (1997) предложил называть такие сообщества группировками. Группировки отличаются от сформировавшихся экосистем тем, что существование каждого из их компонентов в данном сообществе основано исключительно на адаптациях, приобретенных в ходе предшествующей эволюции. В сформировавшихся сообществах, на любой стадии их сукцессии взаимодействие компонентов обусловлено еще и их коадап- тацией (коадаптивной эволюцией, коэволюцией), т. е. взаимным приспособлением друг к другу. Поэтому целостность коадаптированных сообществ, по-видимому выше, чем группировок. Однако и группировки и любые эта

пы сукцессий коадаптированных биоценозов формируются из готовых компонентов. Между стадиями сукцессии и между экосистемами, последовательно сменяющимися в геологическом времени (например, сообществами голосеменных первой половины мелового периода и сообществами покрытосеменных его конца) нет генетической преемственности, эквивалентной существующей между поколениями эволюционирующей популяции.

Однако существует структурная преемственность, аналогичная преемственности стадий эпигенетических процессов онтогенеза, когда пространственные и функциональные взаимодействия данного этапа развития определяют закономерный переход к следующему этапу. В этом смысле сукцессионный ряд данного биоценоза сопоставим с онтогенезом особей, а смена сукцессионных рядов — с филогенезом (Жерихин, 1997). Эволюционирующей единицей с этих позиций рассматривается полный сукцессионный ряд (Дымина, 1984; Жерихин, 1997 и др.).

Сукцессии в сформировавшихся сообществах происходят медленно. От начала зарастания песчаной дюны на берегу озера Мичиган до климакс-ассоциации— высокоствольной дубравы проходит около тысячи лет. Примерно такое же время занимает полное восстановление чернозема, уничтоженного антропогенными факторами, где-нибудь в Курской или Воронежской области. Восстановление флористического облика целинной степи занимает около двухсот — трехсот лет. Примерно с той же скоростью восстанавливаются климакс-ассоциации южной тайги после пожаров или вырубок. Более крупные перестройки, такие как формирование природно- климатических зон занимают тысячи и десятки тысяч лет. Так, зона тундры сформировалась в конце последнего ледникового периода, закончившегося 8—15 тысяч лет назад. Во время самого оледенения, южнее границы ледника существовали только элементы тундры, основные же пространства были заняты тундростепью, т. е. не были заболочены, и были покрыты злаковыми фитоценозами, за счет которых существовала мамонтовая фауна: мамонт, шерстистый носорог, северный олень, антилопа сайга, дикая лошадь и др. виды. Потепление климата и увеличение его влажности уничтожило тундростепи. Специализированные виды, такие как мамонт и шерстистый носорог вымерли. Сохранился только овцебык. Остальные компоненты зооценоза стали членами разных биомов. Так, северный олень освоил тундру, а сайга и дикая лошадь—настоящие степи и полупустыни. Возможность подобной перекомпановки экосистем, обусловленная степенью эврибионт- ности (и преадаптированности), их компонентов подчеркивает положение, сформулированное еще в 1938 г. Кашкаровым: облик экосистем определяют не виды — их компоненты, а жизненные формы. В перигляциальных степях Евразии господствовали мамонт и шерстистый носорог, а в современной африканской саванне играют весьма важную роль африканский слон и носорог. 

<< | >>
Источник: Северцов А. С.. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направ Лению «Биология». 2005

Еще по теме Своеобразие экосистемного уровня организации:

  1. 1.7. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
  2. 3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала
  3. 3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
  4. 1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ
  5. Формы проявления токсического процесса на разных уровнях организации жизни
  6. 16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
  7. 3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации
  8. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
  9. РАЗДЕЛ II КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ
  10. 3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
  11. 3.6.2. Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне его организации 3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
  12. 14** Экосистемная эволюция
  13. ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
  14. Глава II ЭКОСИСТЕМНАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
  15. Глава 1. Уровни поведения
  16. 9** Уровни развития и макросистема
  17. 6-7. Уровни развития и фракталы живого