<<
>>

Таксономические категории и система классификации


Человек всегда стремился давать названия окружавшим его животным и растениям и обычно обращал внимание на существующую в живом мире иерархию таксонов. Последнее означает, что группы организмов, сходных по нескольким важным признакам, можно разделить на группы, обладающие этими и рядом других общих признаков, а эти группы можно подразделить в свою очередь на подгруппы и так далее.
Линней рассматривал это как некую шкалу упорядоченности, приданную природе творцом, и представил ее в виде ряда категорий, расположенных в иерархическом порядке. Его система имела следующий вид:
ЦАРСТВО
КЛАСС
ОТРЯД
РОД
ВИД

Чем ниже место, занимаемое категорией в этом ряду, тем больше число общих признаков у входящих в нее подгрупп. С течением времени было создано много дополнительных категорий, но в основе системы классификации живых организмов все еще прочно лежит линнеевская иерархия. Большинство современных биологов различают следующие категории

Все эти категории можно дробить дальше; так, например, на уровне отряда можно различать надотряды, отряды, подотряды и инфраотряды; подобные же категории можно создавать на любом другом уровне. В табл. 5.1 дана полная характеристика положения в системе медоносной пчелы и человека.
Таблица 5.1. Положение в системе медоносной пчелы и человека

Категория

Медойосная пчела

Человек

Тип

Arthropoda

Chordata

Подтип


Vertebrata

Класс

Insecfa

Mammalia

Подкласс

Pterygota

Eutheria

Отряд

Hymenoptera

Primates

Подотряд

Apocrita

Simiae

Род

Apis

Homo

Вид

mellifera

sapiens

Примечание: название каждого вида слагается из двух слов — его родового и видового названий. Так,
Человек = Homo sapiens Медоносная пчела = Apls mellifera Такую систему обозначений называют биномиальной» и она также была введена Линнеем» Родовое название принято писать с прописной буквы» а видовое — со строчной; оба назва* ния выделяют курсивом.


Для Линнея иерархическая система живых организмов отражала упорядоченность, которую заложил творец в свое создание. Для современных биологов это упорядоченность, в основе которой лежат общность происхождения и эволюционное родство. Основной единицей в том и другом случае служит вид; для Линнея — потому что он верил, что это единица, сотворенная бо-
1 В ботанике и микробиологии типу соответствует отдел, а отряду — порядок.
гом, а для эволюционистов — потому что это та единица, на которую действует естественный отбор. В принципе вид можно теперь объективно определить как группу особей, способных обмениваться друг с другом генами, т.
е. скрещиваться между собой; тем самым эта группа обладает общим генофондом, до~ ступным действию естественного отбора. Такое определение известно под названием биологической концепции вида. На практике однозначно идентифицировать биологические виды не удается, особенно если речь идет о мертвых и фоссилизирован- ных индивидуумах; поэтому обычно пользуются более прагматическим определением: вид — это категория, в которую систематики объединяют индивидуумов. Во всяком случае, современные биологи согласны в том, что эти группы эволюционировали от предковых видов, так что все современные формы связаны, более или менее близким родством; поэтому они стараются распределить виды по группам, которые бы отражали эти эволюционные родственные связи.
Эволюция порождает явления двух разных типов, которые необходимо принимать во внимание при создании систем классификации: а) определенный порядок происхождения от предков; б) ту или иную степень дивергенции от предков. В общем, первое обусловливает черты сходства, а второе — различия. Представим себе три вида, возникающие одновременно от общего предка. У двух из них развились только мелкие различия, тогда как третий довольно заметно дивергировал от двух других (например, у него возник некий существенный новый признак). Если классифицировать эти формы на основании первого принципа, то следует считать, что все три вида связаны одинаковой степенью родства; если же применить второй принцип, то вид, обладающий новым признаком, следует отделить от двух других видов. Существует три разных взгляда на значимость этих критериев. Кладизм [5, 7]
Этот подход основан на принципах, сформулированных энтомологом В. Хеннигом в 1950 г. (но см. [7]); главная роль в нем отводится генеалогии, т. е. ветвящимся последовательностям, как единственному объективному способу установления систематического положения. (Слово «кладизм» происходит от греч. «кладос» — ветка или молодой побег.) Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного и того же предка, и организмы следует группировать только в соответствии с последовательностью их отделения от общего предка. Этот анализ обычно бывает основан на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными узами благодаря происхождению от общих предковых форм (рис. 5. I, А, I но не //), не будучи сами предками каких-ли-
бо других существующих в это время видов. Следовательно, все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы (рис. 5.1, А, III). Кладограммы строятся на основе наблюдаемого, или предполагаемого, числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Однако к сходству как таковому следует относиться с осторожностью, так как может оказаться, что оно всего лишь отражает конвергенцию (развитие у различных структур внешнего сходства вследствие одинаковой функции; например, крылья летучих мышей, птиц и насекомых). Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках, сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка; такие признаки называют гомологичными. Чем больше общих гомологичных признаков имеется у двух видов, тем ближе родство между ними. Два вида, состоящие в самом тесном родстве, обладают гомологичными признаками, не встречающимися ни у каких других видов. Однако мы не смогли бы далеко уйти, если бы строили систему классификации на основе фундаментальных признаков, свойственных большинству организмов (таких, например, как многоклеточ- ность или даже пятипалое строение конечности у позвоночных), потому что, по определению, они действительно имеются у большинства организмов. Такие признаки называют общими примитивными признаками (иногда их называют симплезио- морфньши признаками). Кладисты утверждают, что ветвящиеся последовательности можно выделять лишь в том случае, если удается идентифицировать общие специализированные признаки (иногда их называют синапоморфными) — гомологичные сходства, наличествующие в самой точке ветвления. Возьмем, например, кошку, льва, тюленя и человека. У них много общих примитивных признаков (многоклеточность, кровь, пятипалые конечности и т. п.). Однако крупный головной мозг и бинокулярное зрение — это общие специализированные признаки, свойственные только приматам, и они определяют первую точку ветвления, отделяющую человека. У кошек и львов больше общих специализированных признаков (например, утрата верхних коренных, превращение верхних предкоренных в хищнические зубы), чем у каждого из них с тюленем, и эго определяет нашу вторую точку ветвления. Кладограмма, получающаяся в результате такого анализа, изображена на рис. 5.1.A1 III, где а — человек, b — тюлень, с — лев, d — кошка.
И один последний вопрос: как кладист отличает примитивные признаки от специализированных? Один из важных методов состоит в так называемом сравнении за пределами груп- лы (out-group comparison). Если признаки сходства между видами в пределах рассматриваемой группы обнаруживаются также у видов, не принадлежащих к ней, то это скорее примитивные, чем специализированные признаки. Потенциально возможно провести сравнение обширнейшего ряда видов, а именно это мы подсознательно и проделываем, когда называем такие признаки, как многоклеточность, примитивными. Однако обычно имеет практический смысл в известной мере ограничить подобного рода исследования, и интуитивно наиболее разумный подход состоит в том, чтобы сравнивать виды, входящие в данную группу, с другими сходными видами, не относящимися к ней. Фенетика [16, 17]
Биологи, принадлежащие к этой школе, считают, что объек-

тивно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Вместо этого они концентрируют внимание на всех чертах сходства и пытаются на их основе (т. е. на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов. Они
Рис. 5.1. А. Кладнсты обычно исходят из допущения, что рассматриваемые виды связаны между собой так, как это показано на схеме I, но не так, как на схеме //. На схеме Ill показана кладограмма, основанная иа последовательных ветвлениях. Вопросительный знак у оси времени стоит потому, что кладограммы можно интерпретировать по крайней мере двумя способами. Согласно одной интерпретации, они представляют собой эволюционные древеса, на которых предки точно не указаны, а поэтому вводится время (классическая кладистика); согласно другой — они изображают типы родственных взаимоотношений, а точки ветвления соответствуют синапо- морфным признакам, так что время не вводится (траисформироваиная кладистика). Классическую кладистику интересуют эволюционные процессы, а трансформированную — таксономические картины. Конечно, те и другие должны быть как-то связаны между собой, однако некоторые клади- сты предпочитают не высказываться относительно точного характера этой связи. Б. Ступенчатое построение феиограммы. Буквы обозначают виды.
Числа в матрицах — коэффициенты общего сходства (в диапазоне от 0 — отсутствие сходства до I — полное сходство), выведенные на основании всех измеренных признаков. На ступени I матрица содержит коэффициенты сходства для пяти видов. Построение фенограммы начинают с поиска основных пар (для каждого члена такой пары коэффициенты сходства максимальны). Эти основные пары соединяют на соответствующих уровнях оси, по которой отложены коэффициенты сходства. На ступени II каждая основная пара рассматривается как одна единица, и коэффициенты сходства здесь представляют собой средние по всем отдельным видам, т. е. 0,575=(0,6 + 0,4 +
+0,7+0,6)/4. Здесь сиова следует найти основные пары и произвести соответствующие соединения иа схеме. На ступени III продолжают и завершают эту процедуру (по Luria S. Е. et al., A. View of Life, Benjamin, 1981). В. Филогенетическое древо, в котором сделана попытка учесть как последовательность ветвления (а тем самым сроки), так н степень дивергенции. Время обычно пытаются отложить как можно точнее иа вертикальной оси; горизонтальная ось отражает дивергенцию обычно на основании субъективных оценок, а поэтому довольно неточно.
настаивают на том, что если учитывать достаточное число признаков, то гомологичные признаки будут преобладать над конвергентными. Однако гарантировать это a priori нельзя. Другие приверженцы фенетики утверждают, что они стремятся лишь к тому, чтобы создать удобные системы классификации, подобные тем, которыми пользуются в библиотеках для классификации книг, и что эти системы не обязательно должны отражать эволюционные взаимосвязи. Для проведения фенетического анализа (т. е. оценки степени общего сходства) часто применяют хитроумные математические методы, выражая полученные результаты в виде фенограмм (рис. 5.1 ,Б). Эволюционная систематика [13]
В эволюционной систематике классификация основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес (рис. 5.1,Б).
Некоторые из различий, существующих между этими школами, можно проиллюстрировать на следующих примерах, относящихся к птицам и рептилиям. Как птицы, так и крокодилы происходят от общей предковой группы архозавров, в которую входили динозавры. Какая-то еще более древняя рептилия была общим предком черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц. Поэтому у птиц и крокодилов больше общих признаков, чем у крокодилов и других ныне существующих рептилий.
Однако после того, как птицы отделились от общего ствола, они развивались быстрее, чем крокодилы, и теперь они обладают рядом чрезвычайно своеобразных признаков — способностью к полету, перьевым покровом, гомойотермностью и т. п. Поскольку птицы сильнее дивергировали от предкового ствола, чем крокодилы, эволюционные систематики отделяют их от всех других рептилий и помещают в отдельный класс — Aves, а всех остальных ныне существующих рептилий, в том числе крокодилов, объединяют в класс Reptilia (рис. 5.1,Б). Фенетики строят аналогичную систему на основе морфологического сходства. Что же касается кладистов, то они при построении систем классификации строго придерживаются генеалогического родства, и поэтому в их кладограммах птицы связаны с крокодилами более тесным родством, чем крокодилы—с черепахами, змеями и ящерицами.
Итак, подводя итоги, можно сказать, что какого-то оптимального способа построения биологической системы классификации, которая отражала бы эволюционные связи, по-видимому, не существует. Кладисты строят ее объективно на основе одной лишь генеалогии, но пренебрегают важными сведениями о дивергенции. Фенетики строят ее объективно, основываясь на сходствах, но неизбежно путают при этом гомологичные и конвергентные признаки. Представители эволюционной систематики пытаются учитывать одновременно и генеалогию, и дивергенцию, но не могут делать это вполне объективно.
Однако независимо от того, какой мы придерживаемся методологии, производя отбор групп однородных таксонов, следует найти их место в линнеевской иерархии, т. е. возвести их в определенный ранг, как, например, отряд или семейство. Кладисты часто вводят новый ранг после каждой точки ветвления в кла- дограмме. Эволюционные систематики, однако, судят о ранге таксонов по степени их дивергенции от общего предка, нередко приписывая разные ранги сестринским группам. Определение ранга — процесс крайне субъективный, а поэтому он вызывает многочисленные разногласия и подвержен всевозможным изменениям и уточнениям. 
<< | >>
Источник: Кейлоу П.. Принципы эволюции. 1986

Еще по теме Таксономические категории и система классификации:

  1. Категории фитопопуляиий
  2. ПРИЛОЖЕНИЕ Б Список видов по категориям использования
  3. Изменение таксономического разнообразия по поверхности Земли
  4. Таксономический состав и разнообразие макробентоса
  5. Таксономическая структура и современные подвиды              '
  6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЕННЫХ ПРОКАРИОТ
  7. ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ
  8. 8.2. Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп
  9. КЛАССИФИКАЦИЯ. СИНДРОМЫ
  10. Классификация токсинов
  11. Классификация отравлений.
  12. КЛАССИФИКАЦИЯ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
  13. 4.1. Принципы и схема классификации типов болотных биогеоценозов
  14. 1.2. Классификации основных форм поведения