<<
>>

Болезненные и парализующие впрыскивания


Первым оружием перепончатокрылых было жало (рис. 8.1). Жало происходит от яйцеклада паразитических перепончатокрылых; оно, вероятно, использовалось эктопаразитами для парализации хозяев и в конце концов совершенно перестало служить для откладки яиц (Малышев, 1966).

У некоторых примитивных подсемейств муравьев (Ponerinae и Myrmeciinae) оно все еще используется для парализации жертвы. Рабочие жалят жертву и одновременно призывают на помощь, выделяя из своих мандибулярных желез феромоны тревоги. Феромон Odontomachus обладает запахом шоколада, создаваемым алкилпиразинами, который побуждает рабочих собираться толпой и хватать все что движется, в том числе собственных сестер. Многих муравьев, в частности представителей Dorylinae, достаточно сдавить жвалами, чтобы убить, однако Odontomachus, схватив жертву, еще и впрыскивают в нее яд (Wheeler, Blum,
  1. . Другой представитель Ponerinae-Paltothyreus tarsatus, охраняя колонны своих сородичей, возвращающихся с добычей, выделяет алкилсульфиды; то же самое делает Megaponera foetens. Австралийский муравей Myrmecia gulosa использует жалlt;



Мышца-
Стилет
Направляющий
выступ
Ланцеты
Отверстие, ведущее в камеру жала
Рис. 8.1. Жало Vespula. А. Медиальный              разрез через дюфурову железу. (Из Edwards,
разрез через брюшко и жало. Б. Поперечный              1980, по Schlusche.)
разрез через собственно жало. В. Продольный

как для умерщвления жертвы, так и для обороны обычно весьма успешно; его яд содержит гистамин, гиалуронидазу и белковые компоненты (Cavill, Robertson, 1965).
Pseudomyrmeciinae используют жало больше для защиты, чем для нападения на жертву. К этому подсемейству относятся два рода-Pseudomyrmex и Tetraponera, живущие на растениях, которые предоставляют им и пищу, и кров. Один из видов Tetraponera, обитающий на небольшом дереве Barteria, очень эффективно использует свое жало даже против слонов. Как пишет Janzen (1972), эти муравьи падают на человека с дерева по нескольку сразу, находят участки кожи, не прикрытые одеждой, вонзают в них жало и впрыскивают яд; боль возникает не сразу, но, начавшись, продолжается несколько дней, носит пульсирующий характер и ощущается глубоко в мышцах. Люди и травоядные позвоночные быстро приучаются избегать деревьев, населенных муравьями. Стратегия нападения и оружие этих муравьев, по-видимому, больше подходят для того, чтобы отпугивать позвоночных, а не беспозвоночных. В отличие от этого Pseudomyrmex (обитающий в колючках Acacia) нападает массами и наносит множество слегка раздражающих уколов, которые быстро проходят, хотя нередко муравьи вводят в кожу снабженные зубчиками ножны жала (Jansen, 1966).
Это быстрые и ловкие существа, у них большие сложные глаза, и они охотятся в одиночку. Поймав насекомое, они жалят его, не вводя, однако, ножны жала, а затем могут бросить жертву, вместо того чтобы съесть ее, так как кормовые растения обеспечивают этих муравьев жирами и белком, содержащимся в тельцах Бейтса, или пищевых тельцах.
Эти „муравьиные" деревья (мирмекофиты) используют своих Муравьёв для защиты от других растений. В лесном пологе такая защита состоит в перегрызании молодых побегов лиан и веток кустарников, что уменьшает опасность затенения. Кроме того, муравьи расчищают от травы и проростков некоторый участок земли вокруг дерева, что снижает опасность в случае пожара. Tetraponera поддерживает под деревьями Barteria участки диаметром 2-3 м в чистоте, многократно перекусывая растения. Муравей Azteca, обитающий на Cecropia (Могасеае) в тропических областях Америки, не защищает дерево от беспозвоночных или позвоночных, но очень эффективно сдерживает рост лиан и эпифитов, а также растений, находящихся по соседству (Janzen, 1969).
Все осы семейства Vespidae имеют жало, которым они пользуются только для обороны. Они очень чувствительны к звукам и запахам, обладают острым зрением, и их часовые могут направиться к любому постороннему объекту, появившемуся вблизи. Конечно, такое поведение варьирует в зависимости от вида и от величины семьи; чем больше семья, тем ее члены агрессивнее. Осы, гнездо которых покрыто оболочкой и имеет входное отверстие, всегда выставляют несколько часовых, дежурящих, видимо, поочередно. Они проверяют каждого пришельца и умеют отличать чужаков, даже принадлежащих к тому же виду; таких незваных гостей прижимают к субстрату и жалят.
У Vespula есть феромон тревоги, выделяемый ядовитыми железами (Maschwitz, 1964, цит. по Jeanne, 1980).
Яд содержит амины и белки и свободные аминокислоты. В число аминов входят гистамин, катехоламины, дофамин и серотонин, которые воздействуют на сердечно-сосудистую систему млекопитающих. Белки-это главным образом пептиды, такие как кинины ос, снижающие кровяное давление, а также различные ферменты. Из ферментов наиболее важны фосфолипаза, останавливающая свертывание крови, и гиалуронидаза, повышающая проницаемость соединительной ткани и способствующая распространению ядов в организме. Дозы яда, содержащейся даже в одном жале, достаточно, чтобы причинить боль, напугать и предостеречь от повторной атаки позвоночное и убить беспозвоночное животное (Edwards,
  1. .

Некоторые осы. прежде чем напасть, честно предупреждают пришельцев. Осы Synoecia surinamus, обитающие в тропических областях Америки в гнездах с плоскими сотами, если им кто-нибудь досаждает, начинают ритмически барабанить по твердой оболочке сотов; при дальнейшем нарушении покоя рабочие особи выходят наружу и начинают поднимать и опускать крылья в такт ударам по оболочке. В качестве последнего средства они прибегают к своим зазубренным жалам, которые остаются в тканях врага до тех пор, пока весь яд не будет впрыснут (Evans, West-Eberhard, 1973,
p. 180).
Для защиты от беспозвоночных, главным образом от муравьев, некоторые осы втирают в ножку гнезда репелленты. Для самок-основательниц это служит эффективной мерой защиты гнезда даже во время их отлучек, и к такой мере широко прибегают виды Polistes, обитающие в умеренных широтах. Репеллент выделяет стернальная железа, расположенная на последнем сегменте брюшка (Jeanne, 1975; Post, Jeanne,
  1. .

Полигинные роящиеся осы в случае нападения нередко покидают гнезда и расплод, а позже либо возвращаются назад, либо строят новое гнездо. Polybia sericea, используя зрительную информацию, образует рой у поврежденного гнезда. Найдя место для нового гнезда, лидеры метят его секретом вентральных желез и прокладывают следы, оставляя пятна секрета на хорошо заметных объектах. Затем, совершая беспорядочные пробежки, лидеры поднимают рой, и осы летят по следу, чтобы начать строить новое гнездо (Jeanne, 1981). Более коварным нападениям подвергаются осы Polistes canadensis в низовьях Амазонки, где они строят открытые гнезда на деревьях: 56% семей заражены гусеницами моли (сем. Tineidae), которые поедают меконии *. При этом они проделывают дырки из одной ячейки в другую, нанося вред как соту, так и куколкам. В ответ на это осы строят несколько сотов поблизости друг от друга и при заражении одного сота переходят в другой (Jeanne, 1979b).
Пчелы Halictinae сужают вход в гнездо и охраняют его от вторжения муравьев, паразитических ос-немок (сем. Mutillidae), пчел-кукушек (Nomada) и пчел своего собственного вида, но принадлежащих к другим семьям. Пчелы Agapostemon, у которых несколько самок, пользуются общим входным отверстием, но строят каждая собственные ячейки, отходящие от главного ствола, поочередно охраняют гнездо, сменяясь через каждый час, и не допускают в него муравьев, мокриц и других беспозвоночных. Пчела-кукушка (Nomada) тоже пытается проникнуть в гнезда этих пчел и отложить яйца в их ячейки, после чего ее личинка уничтожает личинку хозяев и использует запасенный для нее корм. Самки Agapostemon, живущие поодиночке, не могут отразить такие вторжения (Abrams, Eickwort, 1981). Lasioglossum zephyrum в лабораторных условиях научается распознавать набор запахов, принадлежащих обитателям гнезда и самому гнезду (Kukuk et al.,
  1. . Это достигается легче, если пчелы связаны родством или выращивались вместе; в других же случаях необходимо продолжительное социальное взаимодействие, причем запах неродственных пчел быстро забывается.

В таких ситуациях кооперирование создает очевидные преимущества: пока одна особь стоит на страже, другие занимаются строительством и сбором корма. Караулыцицы гораздо легче пропускают в гнездо родственных особей, чем неродственных; инбредные двоюродные сибсы, имеющие 74% общих генов, приравниваются в этом смысле к сестрам (75% общих генов). Несомненно, пчелы научаются распознавать запах родственных особей в раннем возрасте (Greenberg, 1979)* У Bombus мандибулярные железы караулыциц выделяют репелленты; феромон, выделяемый В. lapidarius, содержит масляную кислоту и два кетона с 5-13 атомами углерода (Cederberg, 1977). Менее агрессивные виды Bombus переворачиваются на спину и выставляют жало, которое может выделять репеллент; такое поведение сопровождается жужжанием. В отличие от этого В. atratus, обитающий в тропических областях Америки, известен своей агрессивностью, которую он проявляет в случае угрозы для гнезда. В трибе Apini такой способ защиты достигает степени, наблюдаемой еще только у некоторых представителей Vespidae. Жало Apis снабжено зазубринами, расположенными на ланцетах; они помогают проникновению жала в тело жертвы и прочно удерживают его там, так что яд продолжает вводиться в ткани (Hermann,
  1. . Пчелиный яд сходен с ядом ос, и хотя среди содержащихся в нем биогенных аминов нет серотонина и адреналина, в нем есть зато два пептида-апамин и мелиттин. Из ферментов он содержит, в частности, кислую и щелочную фосфатазы, а также эстеразы (Benton, 1967). Пчелы, ужалившие позвоночных, гибнут в результате «аутотомии», принося пользу своему сообществу, но во вред самим себе; поэтому такая особенность могла возникнуть только у эусоциальных перепончатокрылых (Hermann, 1971). Феромоны тревоги и мобилизационные феромоны A. mellifera вырабатываются железами, расположенными вблизи самого жала; в секрете этих желез содержатся по крайней мере 8 ацетатов, три спирта и ряд нормальных алканов и алкенов. Изопентилацетат сам по себе возбуждает пчел и привлекает их к кончику жала, но он не обладает таким сильным действием, как вся содержащаяся в жале смесь веществ. A.florea и A. dorsata реагируют на пентиловый эфир дольше, чем A. mellifera и А. сегапа (6-15 мин по сравнению с 3 мин); другой, менее летучий эфир (2-децен-1-ол-ацетат), имеющийся в секрете первой пары видов, продлевает у них чувство тревоги. Пчелы выделяют эти ацетаты в воздух, поднимая брюшко и покачивая им из стороны в сторону при выдвинутом наружу жале. Помимо демонстрации жала и выделения феромонов тревоги у пчел есть еще набор феромонов, секретируемых мандибулярными железами, которые выделяют пчелы-караульщицы, если их непрерывно тревожат. Главный компонент этого секрета-2-гептанон. Он вызывает массовый выход из гнезда рабочих, которые бросаются на врага; те, кто не может вонзить в него жало, крепко схватывают его и угрожающе жужжат.

Некоторых медведей и многих людей привлекает мед, запасаемый Apis mellifera. Пчелы очень чутко реагируют на появление у своих ульев больших темных движущихся фигур, особенно если последние трясут улей. При вибрации улья пчелы на мгновение прекращают свое жужжание вразнобой, а А.сегапа буквально шипит с частотой 700 Гц. Это само по себе снижает их агрессивность (Koeniger, Fuchs, 1973)! A.dorsata может долго оставаться агрессивной. Будучи потревожена, пчела возвращается на сот и совершает быструю пробежку; поверхность сота тотчас же покрывается сверху донизу множеством пчел. Спустя несколько мгновений они спадают с сота, опускаясь почти до уровня земли, и улетают группами: от 50 до 5000 пчел могут начать погоню за агрессором в ответ на призыв одной потревоженной пчелы. Не обнаружив врага, пчелы быстро прекращают погоню, но если одна из них вонзит в него жало, то распространяющийся по ветру ацетат служит пчелам ориентиром и они быстро направляются в нужное место или к жалам, расставленным экспериментатором. После такого происшествия вся семья в течение нескольких дней не может прийти в норму. Koeniger указывает, что
  1. dorsata-д.икие пчелы. Пчелы, живущие в ульях, менее агрессивны; очевидно, они либо привыкли к людям (Koeniger, 1975), либо принадлежат к более миролюбивой линии, создавшейся в результате одомашнивания.

Медоносные пчелы защищают с помощью жала свой улей от многих насекомых, в частности от разных видов Vespa и Vespula, однако осам благодаря их проворству и настойчивости удается в конце сезона разрушать слабые семьи. При очень неблагоприятных обстоятельствах-высокой влажности или регулярных многократных вторжениях пчелиной огневки или человека-пчелы покидают гнездо. У A.mellifera этому предшествуют приготовления: прекращается выращивание расплода, и каждая пчела нагружается запасами; особенно склонны к переселениям западноафриканские расы медоносной пчелы и A.adansonii, а также A.florea, которая перебирается с места на место, перенося с собой запасы (Free, Williams,
  1. . Наиболее ярко выражена склонность к переселениям у A.dorsata, предпринимающей регулярные сезонные миграции, которые уже были описаны.
<< | >>
Источник: Брайен М.. Общественные насекомые: Экология и поведение: Пер. с англ.-М.: Мир,1986.-400с., ил.. 1986

Еще по теме Болезненные и парализующие впрыскивания:

  1.    Болезни сухожилий
  2. Дурман обыкновенный
  3. Ларингит
  4. Болезни органов мочевыделения
  5.    Болезни органов мочевыделения
  6. Токсины пауков
  7. ДЕРМАТИТЫ ВЫМЕНИ
  8. ДЕРМАТИТЫ ВЫМЕНИ
  9. Жарновец(ракитник) метельчатый
  10. Самшит вечнозеленый
  11. Болезни сухожилий